Меню

Два отдела позвоночника у змей

Змеи: скелет пресмыкающегося с подписями и фото

Змеи – животные с длинным, узким и гибким телом. У них нет ног, лап, рук, крыльев или плавников. Есть лишь голова, туловище и хвост. А вот есть ли у змеи скелет? Давайте узнаем, как устроено тело этих пресмыкающихся.

Особенности змей

Змеи относятся к классу пресмыкающихся, отряду чешуйчатых. Они обитают по всей земле, кроме Антарктиды, Новой Зеландии, Ирландии и некоторых островов Тихого океана. Они не встречаются также за полярным кругом и предпочитают теплые тропики. Обитать эти животные могут в воде, пустыне, в скалистых горах и густых лесах.

Тело змей вытянуто и в зависимости от вида имеет длину от нескольких сантиметров до 7-8 метров. Их кожа покрыта чешуей, форма и расположение которой неодинакова и является видовым признаком.

У них нет подвижных век, наружного и среднего уха. Слышат они плохо, но отлично различают вибрации. Их тело очень чувствительно к колебаниям, а так как оно часто находится в прямом контакте с грунтом, то животные ощущают даже незначительные встряски земной коры.

Зрение хорошо развито далеко не у всех змей. Оно необходимо им в основном для того, чтобы различать движение. Хуже всего видят представители видов, живущих под землей. Распознавать добычу змеям помогают особые рецепторы теплового зрения. Они расположены в их лицевой части под глазами (у питонов, гадюк) или под ноздрями.

Есть ли у змеи скелет?

Змеи являются хищниками. Их пища очень разнообразна: мелкие грызуны, птицы, яйца, насекомые, земноводные, рыбы, рачки. Крупные змеи могут закусить даже леопардом или кабаном. Добычу они, как правило, заглатывают целиком, натягиваясь на неё, словно чулок. Со стороны может показаться, что у них совершенно нет костей, а тело состоит из одних мышц.

Чтобы понять, есть ли у змей скелет, достаточно обратиться к их классификации. В биологии их давно определи к позвоночным животным, а значит, как минимум эта часть скелета у них присутствует. Вместе с ящерицами, игуанами, черепахами, крокодилами они относятся к рептилиям (пресмыкающимся), занимая промежуточное звено между земноводными и птицами.

Строение скелета змеи имеет некоторые сходные черты, но во многом отличается от других представителей класса. В отличие от земноводных, у рептилий пять отделов позвоночника (шейный, туловищный, поясничный, крестцовый и хвостовой).

Шейный отдел состоит из 7-10 подвижно соединенных позвонков, позволяющих не только поднимать и опускать, но и поворачивать голову. У туловища обычно 16-25 позвонков, к каждому из них крепится пара ребер. Хвостовые позвонки (до 40) уменьшаются в размерах к кончику хвоста.

Череп пресмыкающихся более окостеневший и твердый, чем у амфибий. Его осевой и висцеральный отделы у взрослых особей срастаются. У большинства представителей есть грудина, таз и два пояса конечностей.

Скелет змеи с подписями

Главной отличительной чертой змей является отсутствие передних и задних конечностей. Они передвигаются, ползая по земле, полностью опираясь на все туловище. Рудименты конечностей в виде небольших отростков присутствуют в строении некоторых видов, например, питонов и удавов.

У остальных змей скелет состоит из черепа, туловища, хвоста и ребер. Отдел туловища сильно удлинен и содержит гораздо больше «деталей», чем у других пресмыкающихся. Так, у них насчитывается от 140 до 450 позвонков. Они соединены друг с другом связками и образуют очень гибкую структуру, которая позволяет животному изгибаться во все стороны.

В скелете змеи полностью отсутствует грудина. От каждого позвонка с двух сторон отходят ребра, которые не соединяются между собой. Это позволяет в несколько раз увеличивать объем тела при заглатывании крупной пищи.

Позвонки и ребра соединяются упругими мышцами, с помощью которых змея может даже поднимать тело вертикально. В нижней части туловищного отдела ребра постепенно укорачиваются, а в хвостовом отделе отсутствуют вообще.

Череп

У всех змей кости мозговой коробки соединены подвижно. Сочленовая, надугловая и угловая кости нижней челюсти сросшиеся друг с другом, соединены с зубной костью подвижным суставом. Нижняя челюсть крепится к верхней связкой, способной сильно растягиваться для заглатывания больших животных.

С этой же целью сама нижняя челюсть состоит из двух костей, которые соединяются друг с другом только связкой, но не костью. В процессе поедания добычи, змея попеременно двигает левой и правой частями, проталкивая пищу внутрь.

Череп змей имеет уникальное строение. Если внешний вид позвоночника и ребер типичен для всего подотряда, то череп раскрывает особенности конкретного вида. Например, у гремучей змеи скелет головы имеет треугольную форму. У питонов голова вытянута в форме овала и немного сплюснута, а кости гораздо шире, чем у гремучника.

Зубы тоже являются отличительной чертой вида или рода. Их форма и количество зависят от образа жизни животного. Змеям они нужны не для того, чтобы жевать, а для укуса, захвата и удержания добычи.

Пищу животные заглатывают, при этом не всегда дожидаются её смерти. Чтобы жертва не вырвалась, зубы в пасти змеи располагаются под углом и направлены вовнутрь. Такой механизм напоминает крючок для ловли рыбы и позволяет крепко впиваться в добычу.

Зубы змеи тонкие, острые и делятся на три типа: констриктор, или сплошные, рифленые, или бороздчатые, полые, или трубчатые. Первые присутствуют, как правило, у неядовитых видов. Они короткие и многочисленные. На верхней челюсти расположены в два ряда, а на нижней – в один.

Бороздчатые зубы расположены на конце верхней челюсти. Они длиннее сплошных и снабжены отверстием, через который поступает яд. На них очень похожи трубчатые зубы. Они тоже нужны для впрыскивания яда. Они бывают фиксированными (с постоянным положением) или эректильными (выдвигаются из паза челюсти при опасности).

Яд змеи

Большое количество змей — ядовитые. Такой опасный инструмент им необходим не столько для защиты, сколько для обездвиживания жертвы. Обычно два длинных ядовитых зуба отчетливо выделяются в пасти, но у некоторых видов они прячутся в глубине рта.

Яд вырабатывается специальными железами, которые находятся у виска. Через каналы они соединяются с полыми или рельефными зубами и активизируются в нужный момент. Убирать свои «жала» могут отдельные представители гремучих и гадюковых.

Самыми опасными для человека являются змеи рода тайпан. Они распространены в Австралии и Новой Гвинее. До того как была найдена вакцина, смертность от их яда отмечалась в 90% случаев.

источник

Скелет змеи

Змеи, подобно всем прочим рептилиям, относятся к позвоночным животным. Их скелет состоит только из черепа, позвоночника и ребер. Число позвонков очень велико, от 141 у самых толстых и коротких змей до 435 у самых длинных и тонких.

Голова любой змеи очень невелика по отношению к размерам добычи, которую змея способна заглотать целиком. Такая способность связана с тем, что кости лицевой части черепа практически у всех змей соединены между собой подвижно. Нижняя челюсть крепится к черепу связками, которые могут сильно растягиваться. Кроме того, нижняя челюсть не является сплошной, ее в центре соединяет эластичная связка. Все это гарантирует великолепную растяжимость змеиной пасти.

У змей хорошо развиты зубы, расположены они на верхней и нижней челюстях, а у многих видов — также и на небных, крыловидных и межчелюстных костях. Но так как змеи не жуют и не разрывают свою добычу, то зубы у них очень тонкие, некрупные, хотя и острые.

Передние и задние конечности.

В процессе эволюции при переходе к лазающему образу жизни у змей полностью атрофировался пояс передних конечностей. Однако у некоторых представителей инфраотряда низших змей сохранились небольшие рудименты таза (например, у удавов, узкоротых змей). Кроме того, удавы и вальковатые змеи по бокам анального отверстия имеют парные коготки, которые являются рудиментами задних конечностей, доставшихся в наследство от ящерицеобразных предков змей.

Позвоночник у змей гибкий, длинный и исключительно подвижный. Он состоит из большого количества позвонков. У толстых и коротких змей, таких, например, как габонская гадюка, или габоника, их 141. А у самых длинных и тонких змей число позвонков достигает 435. Благодаря отсутствию грудины ребра крепятся очень подвижно, могут широко расходиться в стороны, чтобы по пищеводу и желудку могла пройти крупная добыча, могут сходиться, могут сильно уплощаться, позволяя змее расплющивать тело при обороне или при необходимости проникнуть в узкий труднодоступный лаз.

У змей весь позвоночный столб можно разделить только на два отдела: туловищный и хвостовой.

Мышечная система пресмыкающихся представлена жевательной, шейной мускулатурой, мускулатурой брюшного пресса, а также мускулатурой сгибателей и разгибателей. Присутствуют характерные для высших позвоночных межрёберные мышцы, играющие важную роль при акте дыхания. Подкожная мускулатура позволяет изменять положение роговых чешуй.

В связи с тем, что змеи не пережевывают добычу, а заглатывают ее целиком, жевательная мускулатура у них не достигает сильного развития и служит для размыкания, смыкания челюстей и удержания добычи при помощи многочисленных мелких зубов. Лицевая мускулатура недоразвита, поэтому губы и верхушка носа змей практически неподвижны и имеют прочную соединительнотканную основу.

Мышцы позвоночного столба.

Эта группа мышц сильно развита и хорошо дифференцирована. У змей имеются следующие группы многосегментных мышц:

Длиннейшие мышцы туловища и хвоста (m. longissimus trunci et coccygey) — Эти мышцы обеспечивают разгибание позвоночного столба и боковые движения туловища.

Межостистые мышцы (m. interspinales) — Они способствуют разгибанию позвоночного столба.

Короткие межпоперечные мышцы (m. intertransversarii) — обеспечивают боковые движения туловища змей.

Подниматели ребер m. levatori costarum) — Эти мышцы наиболее развиты у кобр в шейном отделе и обеспечивают расширение шеи с образованием «капюшона».

змея подотряд ядовитая скелет

Оттягиватели ребер m. retractors costarum) — начинаются на проксимальном конце ребра, оканчиваются на дужке позадилежащего позвонка.

Опускатели ребер (m. depressores costarum) — начинаются на вентральной поверхности проксимального конца ребра, оканчиваются на вентральной поверхности тела позвонка.

Межреберные мышцы (m. intercostals) — расположены между ребрами, сильно развиты.

Сгибатели позвоночного столба (m. flexores) — сильно развиты, особенно у удавов и питонов, располагаются на вентральной поверхности тел позвонков, перебрасываясь через несколько сегментов — это длинные мышцы туловища и хвоста.

Сильное развитие и эластичность описанных групп мышц обеспечивает змеевидный тип движения, то есть движения при помощи изгибов тела и ребер, не замкнутых вентрально. Иначе говоря, змеи, извиваясь, «ходят на ребрах». Когда змея делает изгиб, длиннейшие и межпоперечные мышцы стороны изгиба напряжены, а со стороны, противоположной изгибу — расслаблены. Во время выпада вперед указанные мышцы находятся в противоположном функциональном состоянии.

При движении змеи каждый брюшной щиток при помощи соответствующих мышц занимает положение под прямым углом к коже. Щитком, находящимся в таком положении, животное опирается о землю. Одно движение мышц — щиток прижат к коже, а на его место вступает следующий. Во время движения змеи щиток за щитком становятся мгновенной точкой опоры и отталкивания и только благодаря им возможно поступательное движение. Щитки служат змее как бы сотней крохотных ног.

Движения позвонков, ребер, мышц и щитков строго координированы; они происходят в горизонтальной плоскости. Приподнятая голова змеи опускается на землю, затем подтягивается петля передней трети тела; лотом змея опять переносит голову вперед, чтобы снова опереться ею о землю, совершить очередное поступательное движение и подтянуть за собой все тело. До тех пор, пока змея не получит точки опоры, она не в состоянии передвигаться. Змея не сможет двигаться по гладкой поверхности стекла, поскольку поперечные щитки будут лишь скользить по нему.

Если проследить за змеей во время просвечивания ее рентгеновскими лучами, можно убедиться в том, насколько сложны координированные движения ее скелета. Позвоночник легко изгибается в любом направлении и благодаря этому тело змеи может то свертываться кольцом, то приподниматься почти на треть своей длины над землей, то с невероятной быстротой устремляться вперед.

источник

Особенности строения скелета змей

Змеи относятся к чешуйчатым пресмыкающимся и обитают на всех континентах земного шара, кроме Антарктиды. Это хищные существа, которые питаются птицами и млекопитающими, охотясь на них и убивая при помощи собственного яда. Подвижность и гибкость их тела позволяет им передвигаться, не имея конечностей, расплющиваться при прохождении в узкие щели и удушать своих жертв, обвиваясь вокруг них. Мышечный корсет — основная структура тела этих пресмыкающихся, но скелет у них также имеется. В этой статье будут рассмотрены принципы передвижения змей, структура их скелета и особенности яда.

Характеристика змей

От прочих рептилий змеи отличаются удлинённым телом, лишённым конечностей, подвижных век над глазами и барабанных перепонок в слуховом аппарате. Формой тела они напоминают червей — с той лишь разницей, что поверхность тела у них сухая и покрыта чешуйками. Длина тела взрослых особей варьируется от 10 см до 12 м и более.

Наиболее распространены эти существа в тропических областях Южной Америки, Южной Азии, в Африке и Австралии. Немного реже они встречаются в странах с умеренным и континентальным климатом, на близких к полюсам широтах. Змеи полностью отсутствуют в Новой Зеландии и Ирландии. Жаркий климат для них предпочтителен, так как они относятся к холоднокровным существам и поддерживают высокую температуру тела исключительно за счёт температуры окружающей среды.

Чем длиннее и сильнее рептилия, тем больше по размеру будет её добыча. Эти хищники питаются разнообразными существами, начиная от мелких насекомых и заканчивая крупными млекопитающими. Существуют особи, которые питаются только одним видом пищи. Так, яичные рептилии способны поедать исключительно птичьи яйца — другой корм им недоступен для переваривания. Заглатывается добыча всегда целиком, а затем постепенно переваривается в кишечнике.

Структура скелета

На вопрос, есть ли у змей скелет, можно ответить утвердительно. Несмотря на удивительную гибкость, эти рептилии имеют твёрдый костный скелет, который отличается свободой сочленений.

Череп

Диапсидного типа с редуцированными височными дугами, кинетичный — кости способны значительно раздвигаться. Кости черепа делятся на несколько типов: квадратные, крыловидные, нёбные, чешуйчатые, височные и верхнечелюстные. Челюсти разделены по центру эластичными связками, а между собой связаны так же подвижно, что позволяет змее растягивать пасть до размеров убитой добычи. Строение черепа змеи

Хорошо развиты, размещены на верхней и нижней челюстях. Имеют тонкую острую форму, удобную для постепенного проталкивания пищи вглубь пищевода. Для жевания змеиные зубы не предназначены. У неядовитых пресмыкающихся есть только короткие и тонкие зубы.

Ядовитые виды имеют удлинённые передние зубы, похожие на загнутые внутрь клыки. Ядовитые зубы полые внутри и соединены с ядовитыми железами. При укусе рептилия вводит ядовитые зубы в тело добычи и впрыскивает по ним яд. У некоторых видов передние зубы могут поворачиваться на 90 градусов при раскрывании пасти.

Позвоночник и рёбра

Так как конечности у этого существа отсутствуют, позвоночник у него не имеет специфических отделов. Он гибкий, длинный, однородный, состоит из одинаковых позвонков, к нижней части которых подвижно прикрепляются рёбра. Чем длиннее рептилия, тем больше у неё позвонков: короткие и толстые пресмыкающиеся имеют в среднем 150 позвонков, а тонкие и длинные — до 430. Грудины у змей нет, поэтому они могут значительно растягиваться в ширину, сплющиваться и сворачиваться в столько колец, сколько позволяет их длина. Скелет змеи

Передние и задние конечности

Полностью атрофированы. У некоторых видов присутствуют незначительные рудименты тазовых костей. Другие виды имеют одну пару внутренних коготков по обе стороны от анального отверстия, как рудименты задних конечностей.

Особенности передвижения

Двигается эта рептилия в основном за счёт сокращения мускулатуры тела и особых подвижных чешуек на брюшке.

Существует четыре типа передвижения, использование которых зависит от размеров рептилии и среды её обитания:

  1. Прямолинейный. Используется исключительно крупными особями, такими как питоны, анаконды и удавы. Прямолинейно двигающаяся змея толкает себя вперёд за счёт сокращения кожи живота, а затем подтягивает хвостовую часть тела.
  2. Параллельный. Этим способом передвигаются пресмыкающиеся, обитающие в пустынных климатических зонах с песчаными почвами. Они выбрасывают вбок и вперёд головную часть туловища, а затем выносят вслед за головой заднюю часть тела. При этом на песке образовывается сложный узор, состоящий из параллельных полос, загнутых в крючки на концах.
  3. Концертина. Ещё известный как «гармошка», этот способ характерен для рептилий, живущих на деревьях. Они собирают тело в горизонтальные петли, выбрасывают голову вперёд, выпрямляя тело, а затем подтягивают за собой хвост, образовывая новую гармошку.
  4. Серпантин. Классический способ передвижения, известный практически всем. Это волнистое скользящее движение, которым змеи передвигаются как на суше, так и в воде. Происходит S-образное движение за счёт сокращения боковых мускулов живота.

Яд змеи

Вырабатывается слюнными железами, которые соединены мышечным каналом с двумя самыми крупными ядовитыми зубами. Эти зубы могут быть полыми или иметь специальный желобок на передней части. В момент укуса мышцы сжимают ядовитую железу, яд из неё поступает в полость зуба и по желобку стекает через ранку в мышечную ткань добычи. Некоторые виды змей плюются своим ядом и при этом целятся жертве в глаза.

Змеиный яд вызывает мгновенную слепоту, пользуясь которой пресмыкающееся нападает на добычу. Яд может действовать на нервную систему, вызывая паралич, или на сердечно-сосудистую систему, провоцируя спазмы и отёки. Самой ядовитой и опасной рептилией считается тайпан из семейства аспидов. Его укус в десять раз более ядовитый, чем укус гремучей змеи. Змея — это чешуйчатая рептилия, обитающая преимущественно в тропических и пустынных регионах. Она имеет удлинённое мышечное тело с простым подвижным скелетом, передвигается ползком и добывает себе пищу, удушая добычу или кусая её ядовитыми зубами. Яд одних рептилий не опасен для человека, а укус других может привести к быстрой смерти, поэтому в дикой природе от змей неизвестного вам вида следует держаться подальше.

источник

Есть ли у змеи скелет?

Панику и мистический ужас вызывают у многих людей эти удивительные и необычные животные. Достигнув видового разнообразия в 2,5 тысячи видов, приобретя уникальные способы охоты и развив необычайно чувствительные органы чувств, змеи заняли свое место в иерархии всего живого на планете. Наблюдая за движением этих рептилий, может показаться, что у змеи скелет отсутствует, что состоит она из сплошных мышц. Такой плавности и гибкости движений больше не встретишь в животном мире. Но кроме особенности строения скелета змей они удивляют человека и другими не менее интересными приспособительными механизмами.

Змея или не змея?

Казалось бы, нет ничего проще, чем определить змею. Длинное тело, покрытое чешуйками, отсутствие ног – вот внешний вид змеи. Но сходное внешнее строение характерно и для некоторых представителей соседнего таксона в отряде Чешуйчатых – безногих ящериц. Порядка тридцати отличий разделяют эти два подотряда, но исключения есть в каждой из групп. И только комплексный анализ морфологических, анатомических, биохимических, генетических и других признаков позволил систематикам составить четкую классификацию этих удивительных чешуйчатых созданий.

А ноги где?

Палеонтологические находки доказывают, что в меловом периоде у змей еще были ноги. Самый яркий палеонтологический скелет Eupodophis descouensi найден в Ливане в 2000 году, это очень хорошо сохранившийся отпечаток змеи. Скелет в окаменелости, которой более 95 миллионов лет. Этот предок змей с ярко выраженными конечностями жил, как предполагается, в воде.

В среде ученых-эволюционистов не утихают споры по поводу первичной среды обитания предков современных змей. Изначально водные или вторично приспособленные к водной среде? Вопрос пока открыт и ждет своего Нобелевского лауреата.

Особенности скелета змей современных

Результат многовекового эволюционного процесса оказался очень удачным для змеи. Скелет стал кенитичным, что означает подвижное соединение всех костей. В строении черепа это проявляется в нефиксированном соединении верхней и нижней челюсти. За счет соединения эластичными связками змея может открывать рот для заглатывания добычи, во много раз превосходящей ее размерами.

Ребра, которых у змей от 140 до 300, также крепятся к позвоночнику эластично, что позволяет им раздвигаться и пропускать по пищеводу большие по объему пищевые комки. Другим концом ребра прикрепляются к щетинкам на брюхе посредством мышечного сочленения. Именно такое соединение обеспечивает передвижение змеи.

Скелет не имеет конечностей, лишь у некоторых остались рудиментарные кости, которые свидетельствуют о филогенетическом четырехногом предке. У питонов и удавов они заметны в виде так называемых шпор.

Как бежать без ног?

Строение змей, скелет с его особенностями строения наградил этих рептилий совершенно особенным способом передвижения, главная роль в котором принадлежит чешуйчатым пластинкам. Кинетичность соединения позвонков между собой, ребер и чешуек посредством мышц позволяет всем частям двигаться отдельно друг от друга. Это и помогает змее изгибаться в любых направлениях и как говорят завязываться узлом.

При этом четкая координация обеспечивает поступательное движение в горизонтальной плоскости. Каждый щиток отдельно становится перпендикулярно к твердой поверхности и является опорой для поступательного движения путем отталкивания. Мышечное усилие и щиток за щитком двигают тело змеи вперед. Поэтому ноги змеи – это ее щитки.

Единственное, в чем ошибся Конан Дойль в своем рассказе «Пестрая лента», так это в том, что его змея не смогла бы спуститься по шнурку. Она бы просто свалилась на героя, разбудив его. Для передвижения змее необходима твердая и пористая опора, именно поэтому она легко может скользить по стеклу.

Строение костной ткани

Параллельно с усложнением самого скелета происходили изменения и в костной ткани костей змеи. Скелет должен был стать прочнее. Грубоволокнистая внутренняя часть трубчатых костей со временем заменяется тонковолокнистой тканью и приобретает четкую зонарную структуру. Если просто – кости растут в длину и в толщину не в местах сочленения костей, как, например, у млекопитающих, а зона роста — в середине костей. Такое приспособление делает кость устойчивой к большому напряжению, при этом нисколько не увеличивая массу.

У них есть зубы

Если рассматривать скелет змей, фото впечатлят наличием множества зубов. Но не все знают, что зубы змеи предназначены не для пережевывания пищи. С помощью зубной системы змея хватает, удерживает и проталкивает добычу в пищеварительный тракт. С этим связано и строение зубов – они острые, тонкие и выгнуты назад. Зубы у змей могут быть на верхней и нижней челюсти, на небных и межчелюстных костях. А 8% ядовитых особей на верхней челюсти имеют специальные бороздчатые зубы с каналом внутри, куда открываются ядовитые железы. У одних эти зубы неподвижные, а у других наоборот. У гадюк, например, они находятся на короткой верхнечелюстной кости, которая может вращаться.

Сердце может находиться где угодно

Ну не совсем. Где угодно, но строение кровеносной системы змей дает возможность кровяному насосу менять свое положение. Это связано с особенностью питания змей, ведь при прохождении по пищеводу целого неизмельченного пищевого комка есть необходимость освободить проход, сместив жизненно необходимые органы. Еще одна особенность строения змей связана с той же причиной, это редукция одного легкого. У большинства змей одного легкого либо нет совсем, либо оно очень маленькое.

У змей весьма своеобразное видение мира

Только представьте, у змей слабое зрение, они видят только движение. Слуха как такового нет, зато развито внутреннее ухо, способное ощутить малейшие вибрации почвы. Чрезвычайное обоняние, обеспеченное сверхчувствительными рецепторами в ноздрях, в ротовой полости и на языке (вот почему они высовывают язык – они так нюхают, а вовсе не пытаются кого-то напугать) помогает ориентироваться в пространстве. И раздвоен их язык не просто так. Рецепторы на разных кончиках языка автономно воспринимают запахи. В результате у змеи в два раза больше информации о том, как пахнет окружающий мир.

Можете быть уверены, до того как вы змею увидели, она уже знает ваш вес, запах и что вы ели на завтрак.

Итак, на вопрос о том, есть ли у змеи скелет, ответ однозначен — да. Его особенности настолько удивительны, что бионика не обошла их стороной. Робот Elizabeth инженера Хауи Шозе (Howie Choset) из Университета Карнеги-Меллон для исследований и поиска артефактов в египетских пирамидах — яркий тому пример.

Но не только скелетные особенности интересны для бионического параметрического синтеза. Тепловизоры, эхолоты и звукоулавливатели – все это результаты, взятые из опыта природного моделирования вездесущего природного отбора.

источник

Стало ясно, как змеи двигаются вперед, не используя позвоночник

Некоторые змеи могут передвигаться, не только извиваясь, благодаря строению своего позвоночника, но и не используя его. На снимке Брюс Джейн (Bruce Jayne) и винная змея.

Змеи используют различные способы передвижения, которые позволяют им незаметно подкрадываться к жертве или скрываться от врагов. Чаще всего мы представляем их изгибающимися в форме латинской буквы S. Некоторые обитатели пустынь, такие как гремучие змеи, ползают по сыпучим пескам боком. Но до сих пор учёные не до конца понимали, как питонам, анакондам и гадюкам удаётся ползать прямолинейно без каких-либо изгибов тела.

Профессор Брюс Джейн (Bruce Jayne) из Университета Цинциннати давно занимается исследованием динамики пресмыкающихся. Ранее учёный раскрыл механику трёх видов локомоции змей, и теперь пришло время внимательно рассмотреть самую загадочную технику передвижения.

В далёком 1950 году британский биолог Ганс Лиссман (Hans Lissmann) первым обратил внимание на прямолинейное движение змей. Он предположил, что ключевую роль в способности пресмыкающихся ползать без помощи позвоночника играет работа мышц в сочетании с рыхлой, гибкой и мягкой кожей на животе. Но технологии середины двадцатого века не позволили подтвердить эту гипотезу.

Теперь Джейн и его коллега Стивен Ньюман (Steven Newman) использовали цифровые камеры высокой чёткости для записи движения ползущего удава и одновременно регистрировали электрические импульсы в отдельных мышцах. На тело змеи были нанесены контрольные точки, с помощью которых учёные фиксировали мельчайшие движения чешуйчатой кожи. Это позволило создать электромиограмму, которая отражала взаимодействие между мышцами, кожей и телом змеи.

Исследователи выяснили, что у ползущего удава кожа на животе сжимается и растягивается немного сильнее, чем на боках и спине. Чешуя на нижней части тела действует как протектор автомобильной шины, обеспечивая сцепление с землёй, а волновая работа мышц непрерывно тянет позвоночник вперёд.

Основную роль в этом процессе играют два типа мышц, связывающих рёбра с кожей. Сначала один набор мускулов тянет кожу вперёд, затем она закрепляется на земле и вторая группа подтягивает позвоночник. При этом мускулатура змеи разбита на сегменты, которые последовательно активируются от головы к хвосту. В результате позвоночный столб перемещается с постоянной скоростью, а тело в каждый момент времени опирается на несколько участков кожи.

«Змеи эволюционировали от роющих предков и, двигаясь таким образом, они могут проникать в узкие отверстия или туннели, где невозможно сгибать тело и отталкиваться», — объясняет Ньюман в пресс-релизе.

Учёные говорят, что 70 лет назад Лиссман в целом правильно описал прямолинейное движение змей, но, не имея высокоточных инструментов, он предположил, что ключевую роль играют только те мышцы, что отвечают за сокращение кожи.

Результаты исследования, опубликованные в издании The Journal of Experimental Biology, могут быть полезны не только биологам, но и инженерам-робототехникам, которые давно работают над созданием роботизированных змей и червей. В будущем такие устройства смогут проникать в труднодоступные пещеры, искать людей под завалами и даже исследовать другие планеты. И техника прямолинейного движения, позаимствованная у удава, будет им весьма полезна.

источник

Два отдела позвоночника у змей

ТЕМА 14. СКЕЛЕТ ПРЕСМЫКАЮЩЕГОСЯ

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Пресмыкающиеся, Reptilia
1. Отряд Чешуйчатые, Squamata
Представитель — Серый варан, Varanus griseus Daud.
2. Отряд Крокодилы, Crocodilia
Представитель — Миссисипский аллигатор, Alligator mississippiensts Daud.
3. Отряд Черепахи, Chelonia (Testudines)
Представитель — Болотная черепаха, Etnys orbicular is L.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

Смонтированные скелеты варана, змеи, черепахи — по одному на группу студентов; черепа крокодилов (или муляжи) — 1—2 на группу. На одного-двух студентов необходимы:
1. Разборный скелет варана.
2. Череп черепахи.
3. Препарировальные иглы — 2.

Рассмотреть скелет варана в целом. Найти его основные части: череп, позвоночник, скелет парных конечностей и их поясов. Рассмотреть особенности строения скелета змеи и черепахи. Рассмотреть детали строения скелета варана и черепов варана, крокодила и черепахи. Сравнить строение черепа крокодила, варана, змеи и черепахи.

Сделать следующие рисунки:
1. Череп варана сбоку.
2. Череп варана снизу.
3. Плечевой пояс варана.
4. Передняя конечность варана.
5. Тазовый пояс варана.
6. Задняя конечность варана.
7. Череп крокодила сверху.
8. Череп крокодила снизу.
9. Череп черепахи сбоку.

ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА

Осевой скелет. Дифференцировка осевого скелета, или позвоночника, на отделы выражена у пресмыкающихся значительно отчетливее, чем у земноводных. Шейный отдел (pars cervicalis) всегда составлен несколькими позвонками, из которых два передних имеют особое устройство. Первый шейный позвонок называется атлас или атлант (atlas; рис. 81, А). Он лишен тела позвонка и имеет форму разделенного на две части кольца. На нижней передней поверхности этого позвонка имеется сочленовная впадина, подвижно соединяющаяся с мыщелком черепа (см. ниже). Второй шейный позвонок — эпистрофей (epistrophaeus; рис. 81, Б), имеет спереди крупный зубовидный отросток (processus odontoideus, рис. 81, 1), который представляет собой тело первого шейного позвонка, сросшееся с эпистрофеем. Зубовидный отросток свободно входит в нижнее отверстие атласа. Такое строение первых шейных позвонков обеспечивает большую подвижность головы. Остальные шейные позвонки имеют обычное устройство (см. ниже); многие из них несут короткие шейные ребра.

Рис. 81. Позвонки варана
А — атлант; Б — эпистрофей; В — грудной позвонок; Г — продольный разрез грудного позвонка:
1 — зубовидный отросток эпистрофея, 2 — тело позвонка, 3 — верхняя дуга, 4 — остистый отросток, 5 — канал для спинного мозга, 6 — передний сочленовный отросток, 7 — задний сочленовный отросток

Грудной и поясничный отделы различаются не вполне отчетливо и обычно рассматриваются как единый отдел (pars thoracolumbalis). Собственно грудным отделом считается та часть позвоночника, в которой отходящие от позвонков ребра нижним концом причленяются к грудине. Позвонки поясничного отдела несут ребра, не доходящие до грудины. Тела позвонков (рис. 81, 2) спереди вогнутые, а сзади выпуклые; такие позвонки носят название процельных. Над телом позвонка поднимаются верхние дуги (arcus neuralis; рис. 81, 3), заканчивающиеся остистым отростком (processusspinosus; рис. 81, 4). В канале, образованном верхними дугами, располагается спинной мозг.

От переднего и заднего отделов основания верхних дуг отходят соответственно передние (processus articularis anterior; рис. 81, 6) и задние (processus articularis posterior; рис. 81, 7) сочленовные отростки. Эти парные отростки соединяются с сочленовными отростками соседних позвонков и способствуют большей прочности позвоночника при изгибах. По бокам на теле позвонка (вблизи основания верхних дуг) имеются небольшие углубления, к которым причленяются ребра.

Крестцовый отдел (pars sacralis) состоит из двух позвонков, для которых характерны мощно развитые поперечные отростки (processus transversus); к ним присоединяются кости таза. Хвостовой отдел (pars caudalis) представлен многочисленными позвонками, постепенно уменьшающимися в размерах.

Такое строение позвоночника типично для класса пресмыкающихся, но в некоторых группах оно претерпевает вторичные изменения. В частности, у змей в связи с редукцией парных конечностей и возникновением иного типа передвижения — переползания на брюхе путем изгибов туловища — позвоночник отчетливо делится лишь на туловищный и хвостовой отделы. Все туловищные позвонки имеют подвижные ребра, нижние концы которых свободны (грудина у змей отсутствует) и упираются в брюшные роговые щитки.

Рис. 82. Скелет болотной черепахи
А — карапакс; Б — пластрон:
1 — туловищный отдел позвоночного столба, 2 — реберные пластинки, 3 — краевые пластинки, 4 — коракоид, 5 — лопатка, 6 — подвздошная кость, 7 — лобковая кость, 8 — седалищная кость

У черепах осевой скелет принимает участие в образовании костной основы их панциря. Верхний щит панциря — карапакс (caparax; рис. 82, А) — составлен несколькими рядами костных пластинок. Средний (непарный) ряд этих пластинок образован срастанием расширенных и уплощенных остистых и поперечных отростков туловищных позвонков с кожными костями; по бокам от среднего ряда лежат парные ряды костных пластинок, сросшихся с расширенными ребрами. Край карапакса образуют костные пластинки покровного происхождения. Таким образом, туловищный отдел позвоночника черепах неподвижен и прочно сращен со спинным щитом панциря. Шейный же и хвостовой отделы позвоночника — подвижны. При этом передние шейные позвонки опистоцельные (тело позвонка спереди выпуклое, сзади вогнутое), задние — продельные, а между этими двумя группами располагается один позвонок, тело которого имеет выпуклую поверхность и спереди и сзади.

Череп. По сравнению с земноводными череп пресмыкающихся характеризуется значительно более полным окостенением. Некоторое количество хряща сохраняется лишь в обонятельной капсуле и в слуховой области. Осевой и висцеральный отделы черепа эмбрионально закладываются отдельно, но у взрослых животных представляют собой единое образование. В состав черепа входят как хрящевые (замещающие, или первичные), так и многочисленные кожные (покровные, или вторичные) кости. В качестве основного объекта для изучения удобно использовать череп крупной ящерицы — варана.

Рис. 83. Череп варана
А — сбоку; Б — снизу; В — сверху; Г — сзади:
1 — основная затылочная кость, 2 — боковая затылочная кость, 3 — верхняя затылочная кость, 4 — большое затылочное отверстие, 5 — затылочный мыщелок, 6 — переднеушная кость, 7 — основная клиновидная кость, 8 — сошник, 9 — теменная кость, 10 — лобная кость, 11 — носовая кость, 12 — предлобная кость, 13 — предглазничная кость, 14 — слезная кость, 15 — верхняя височная яма, 16 — заднелобная кость, 17 — чешуйчатая кость, 18 — предчелюстная кость, 19 — верхнечелюстная кость, 20 — скуловая кость, 21 — разрыв нижней височной дуги благодаря редукции квадратно-скуловой кости, 22 — квадратная кость, 23 — крыловидная кость, 24 — нёбная кость, 25 — верхнекрыловидная кость, 26 — поперечная кость, 27 — надугловая кость, 28 — зубная кость, 29 — угловая кость, 30 — сочленовная кость, 31 — венечная кость

Осевой череп. В затылочном отделе черепа имеются все четыре затылочные кости: основная затылочная (basioccipitale, рис. 83, 1), две боковые затылочные (occipitale laterale; рис. 83, 2) и верхняя затылочная (supraoccipitale; рис. 83, 3). Эти первичные по происхождению кости окружают большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum; рис. 83, 4). Нижняя и боковые затылочные кости совместно образуют единственный (в отличие от земноводных) затылочный мыщелок (condylus occipitalis; рис. 83, 5), подвижно сочленяющийся с первым шейным позвонком — атласом. Сочленение головы с шеей при помощи только одного мыщелка в сочетании с уже рассмотренными особенностями строения двух первых шейных позвонков придает голове рептилий значительную подвижность.

В слуховом отделе из хрящевых костей сохраняет самостоятельность только парная переднеушная кость (prooticum; рис. 83, 6), тогда как верхнеушные срастаются с верхней затылочной костью, а задне-ушные — с боковыми затылочными.

Межглазничная перегородка у пресмыкающихся тонкая, перепончатая, и лишь у крокодилов и ящериц в ней имеются отдельные небольшие окостенения, видимо, соответствующие глазо-клиновидным костям. Обонятельная капсула окостенений не имеет.

В основании черепа впереди от основной затылочной кости располагается довольно крупная покровная основная клиновидная кость (basisphenoideum; рис. 83, 7). Ее передний узкий отросток гомологичен парасфеноиду (parasphenoideum), который у рептилий заметно редуцирован. В передней части дна черепа под обонятельным отделом расположен парный сошник (vomer; рис. 83, 8), также имеющий покровное происхождение.

Крыша черепа представлена многочисленными покровными костями, некоторые из которых опускаются книзу и прикрывают череп с боков. К ним относятся теменные (parietale; рис. 83, 9), лобные (frontale; рис. 83, 10) и носовые (nasale; рис. 83, 11) кости. Впереди лобных костей обычно располагаются парные предлобные (praefrontale; рис. 83, 12) и предглазничные (praeorbitale; рис. 83, 13) кости, а под ними в передней стенке глазницы — прободенные узким каналом парные слезные (lacrimale; рис. 83, 14).

Рис. 84. Череп крокодила (миссисипский аллигатор) .
А — сверху; Б — снизу:
1 — предчелюстная кость, 2 — верхнечелюстная кость, 3 — скуловая кость, 4 — квадратно-скуловая кость, 5 — квадратная кость, 6 — наружная ноздря, 7 — глазница, 8 —боковая височная яма, 9 — верхняя височная яма, 10 — чешуйчатая кость, 11 — заднелобная (заглазничная) кость, 12 — теменная кость, 13 — лобная кость, 14 — предлобная кость, 15 — носовая кость, 16 — слезная кость, 17 — нёбная кость, 18 — крыловидная кость, 19 — поперечная кость, 20 — хоаны (внутренние отверстия ноздрей), 21 — затылочный мыщелок

Из остальных покровных костей осевого черепа особый интерес представляют кости, принимающие участие в образовании так называемых височных дуг. У крокодила в крыше черепа кнаружи от теменной кости (рис. 84, 12) с каждой стороны имеется отверстие — верхняя височная яма (рис. 84, 9). По наружному краю верхняя височная яма ограничена заднелобной или заглазничной (postfrontale-postorbitale, рис. 84, 11) и чешуйчатой (squamosum; рис. 84, 10) костями. Эти две кости вместе составляют верхнюю височную дугу. Сбоку черепа позади глазницы располагаются боковые височные ямы (рис. 84, 8), ограниченные снаружи нижними височными дугами. Каждая нижняя височная дуга составлена двумя костями: скуловой (jugale; рис. 84, 3) и квадратно-скуловой (quadrato-jugale; рис. 84, 4). Нижняя височная дуга соединяется с верхней челюстью: скуловая кость прирастает к верхнечелюстной, а квадратно- скуловая — к квадратной. Такой тип черепа, как у крокодила — с двумя височными ямами и двумя височными дугами, носит название диапсидного (двудужного).

У варана верхняя височная яма (рис. 83, 15) ограничена полной верхней височной дугой (postfrontale — squamosum; рис. 83, 16—17), В составе же нижней височной дуги редуцировалась квадратно-скуловая кость и сохранилась только скуловая (рис. 83, 20); боковые височные ямы вследствие этого незамкнуты снаружи и остаются открытыми . Поэтому череп варана может рассматриваться как череп диапсидного типа, но с редуцированной нижней дугой. У некоторых других ящериц частично редуцируется и верхняя височная дуга, а у змей (см. рис. 86) обе височные дуги редуцированы (заднелобная и чешуйчатая кости не соединяются друг с другом; обе височные ямы снаружи остаются открытыми).

Таким образом, змеи и ящерицы (отряд чешуйчатых, Squamata) по строению черепа относятся к группе диапсидных (двудужных) пресмыкающихся, но характеризуются разной степенью редукции височных дуг.

Рис. 85. Череп болотной черепахи :
1 — ложная височная яма, 2 — предчелюстная кость, 3 — верхнечелюстная кость, 4 — скуловая кость, 5 — квадратно-скуловая кость, 6 — квадратная кость, 7 — чешуйчатая кость, 8 — заднелобная кость, 9 — теменная кость, 10 — лобная кость, 11 — предлобная кость, 12 — верхняя затылочная кость

У черепахи обе височные ямы отсутствуют, и боковая стенка крыши черепа, отграничивающая снаружи большую полость — так называемую ложную височную яму (рис. 85, 1), образовавшуюся как выемка в затылочной части черепа, составлена плотно сросшимися костями: заднелобной (postfrontale; рис. 85, 8), чешуйчатой (squamosum; рис. 85, 7), скуловой (jugale; рис. 85, 4) и квадратно-скуловой (quadrato-jugale, рис. 85, 5). Такой тип черепа, лишенный истинных височных ям и ограничивающих их височных дуг, называется анапсидным (бездужным).

Висцеральный череп. У варана нёбно-квадратный хрящ окостеневает, образуя в заднем отделе квадратную кость (quadratum; рис. 83, 22), к нижнему концу которой причленяется нижняя челюсть; верхний конец квадратной кости подвижно сочленен с осевым черепом. Впереди квадратной кости расположена крыловидная кость (pterygoideum; рис. 83, 23), а перед ней — нёбная кость (palatinum; рис. 83, 24), соединяющаяся с верхнечелюстными костями и сошником. Все эти кости парные; из них только квадратные кости имеют хрящевое (первичное) происхождение.

От крыловидной кости вверх отходит верхнекрыловидная кость (epipterygoideum; рис. 83, 25). Эта парная кость, соединяющая крыловидную и теменную кости, гомологична вертикальному («восходящему») отростку нёбно-квадратного хряща и характерна из ныне живущих рептилий для ящериц и гаттерии. Кроме верхнекрыловидных от крыловидных костей отходят поперечные кости (transversum; рис. 83, 26), которые в передней своей части присоединяются к верхнечелюстным костям. Вторичная верхняя челюсть представлена предчелюстными (praemaxillare; рис. 83, 18) и верхнечелюстными (maxillare; рис. 83, 19) костями. Нижняя челюсть состоит из первичной сочленовной кости (articulare; рис. 83, 30) и покровных костей: зубной (dentale; рис. 83, 28), угловой (angulare; рис. 83, 29), надугловой (supraangulare; рис. 83, 27), венечной (coronare; рис. 83, 31) и, иногда, еще нескольких мелких косточек.

На предчелюстной, челюстной и зубной костях рептилий (кроме черепах) расположены простые конические, иногда слегка загнутые назад зубы, которые прирастают к краю соответствующей кости.

Подъязычная дуга, как и у земноводных, полностью утратила функцию подвеска. Верхний элемент подъязычной дуги (гиомандибуляре) входит в состав среднего уха в виде палочковидной слуховой косточки — стремечка (stapes seu columella), а остальная ее часть вместе с остатками передних жаберных дуг образует подъязычный аппарат.

Описанное строение висцерального черепа в общем типично для всех пресмыкающихся. Но в некоторых группах имеются отступления от этой схемы, связанные главным образом со спецификой биологии этих групп.

Рис. 86 Череп ядовитой змеи :
1 — предчелюстная кость, 2 — верхнечелюстная кость. 3 — нёбная кость, 4 — крыловидная кость, 5 — поперечная кость, 6 — квадратная кость, 7 — чешуйчатая кость, 8 — заднелобная кость, 9 — ядовитый зуб, 10 — лобная кость, 11 — носовая кость, 12 — зубная кость. 13 — угловая кость, 14 — сочленовная кость

У змей очень подвижны не только квадратные (рис. 86, 6), но и соединенные с ними чешуйчатые (рис. 86, 7), а также крыловидные (рис. 86, 4) и нёбные (рис. 86, 3) кости. Две последние несут острые зубы. Поперечные кости (рис. 86, 5) у змей служат как бы рычагами, передающими движения крыловидных костей верхнечелюстным костям (рис. 86, 2), которые в свою очередь очень подвижны. Вся эта система подвижно сочлененных костей не только способствует чрезвычайно широкому раскрыванию рта, но и обеспечивает независимые движения правой и левой половин челюстного аппарата при проталкивании добычи в глотку с поочередным перехватыванием. Это позволяет змеям заглатывать относительно очень крупную (превышающую толщину туловища змеи) добычу. У ядовитых змей на верхнечелюстных костях расположены подвижно прикрепленные острые, загнутые назад ядовитые зубы (рис. 86, 9), имеющие внутренний канал или бороздку на передней поверхности, по которым при укусе в ранку стекает яд из расположенных у основания зуба ядовитых желез.

Череп крокодилов (рис. 84) характеризуется тем, что зубы не прирастают к краю зубной, предчелюстной и верхнечелюстной костей, как у других рептилий, а сидят в специальных углублениях (лунках, или альвеолах) этих костей — текодонтные зубы. Другая особенность висцерального черепа крокодилов — вторичное твердое нёбо, отделяющее ротовую полость от носоглоточного хода.

В образовании вторичного твердого нёба принимают участие нёбные отростки предчелюстных (рис. 84,7) и верхнечелюстных (рис. 84, 2) костей, а также нёбные (рис. 84, 17) и крыловидные (рис. 84, 18) кости. Благодаря образованию твердого нёба вторичные хоаны (рис. 84, 20) отнесены назад и расположены в крыловидных костях, над гортанью. Образование вторичного твердого нёба связано с характером образа жизни крокодилов: прямое соприкосновение гортани с хоанами открывает возможность бесперебойного дыхания при принятии пищи и когда крокодил отдыхает на мелководье, выставив из воды находящиеся на возвышениях ноздри, тогда как ротовая полость заполнена водой.

Парные конечности и их пояса. Плечевой пояс пресмыкающихся состоит из типичных костей: расположенной более дорзально лопатки (scapula; рис. 87, 1) и обращенного в вентральную сторону коракоида (coracoideum; рис. 87, 3). Обе эти кости принимают участие в образовании суставной ямки (рис. 87, 4) для прикрепления передней конечности. Дорзальнее лопатки располагается широкий уплощенный надлопаточный хрящ (cartilago suprascapularis; рис. 87, 2), а впереди коракоида — хрящевой прокоракоид (cartilago procoracoidea; рис. 87, 5). Имеется хорошо развитая грудина (sternum, рис. 87, 6), к которой причленяется несколько ребер (costa, рис. 87, 7). Таким образом, в отличие от земноводных у рептилий развивается грудная клетка и плечевой пояс имеет опору в осевом скелете. На вентральной стороне грудины располагается Т- образная покровная костъ — надгрудинник (episternum; рис. 87, 8), впереди нее — тоже покровные кости — ключицы (clavicula; рис. 87, 9). Наружные концы ключиц причленяются к лопаткам, а внутренние срастаются с ветвями надгрудинника. Ключицы и надгрудинник (отсутствующий у земноводных) увеличивают прочность соединения правой и левой частей плечевого пояса.

Рис. 87. Плечевой пояс варана (вид снизу) :
1 — лопатка, 2 — надлопаточный хрящ, 3 — коракоид, 4 — суставная впадина для головки плеча, 5 — прокоракоидный хрящ, 6 — грудина, 7 — ребра, 8 — надгрудинник, 9 — ключица

У змей плечевой пояс полностью редуцирован, а у черепах ключицы и надгрудинник вошли в состав костей брюшного щита (plastron; см. рис. 82, Б) панциря, образовав соответственно передние парные и вклинившуюся между ними непарную костные пластинки.

Рис. 88. Тазовый пояс варана (вид снизу) :
1 — подвздошная кость, 2 — лобковая кость, 3 — седалищная кость, 4 — вертлужная впадина (сочленовная ямка) для головки бедра, 5 — крестцовые позвонки

Тазовый пояс состоит из двух симметричных половин, соединенных по средней линии хрящом. Каждая половина составлена тремя костями; расположенной дорзально подвздошной (ilium; рис. 88, 1), находящимися на вентральной стороне лобковой (pubis; рис. 88, 2) и седалищной (ischium, рис. 88, 3). Все эти кости принимают участие в образовании сочленовной ямки (acetabulum; рис. 88, 4), к которой причленяется задняя конечность. Таз у рептилий закрытый: правая и левая лобковые и седалищные кости на брюшной стороне сращены между собой.

Рис. 89. Конечности варана
А — передняя; Б — задняя:
1 — плечевая кость, 2 — локтевая кость, 3 — лучевая кость, 4 — запястье, 5 — пясть, 6 — фаланги пальцев, 7 — интеркарпальный сустав, 8 — бедренная кость, 9 — большая берцовая кость, 10 — малая берцовая кость, 11 — коленная чашечка, 12 — предплюсна, 13 — интертарзальный сустав, 14 — плюсна

Конечности пресмыкающихся построены по типичной схеме конечностей наземных позвоночных. Проксимальный отдел передней конечности (рис. 89, А) представлен одной костью — плечевой (humerus; рис. 89, 1), далее следует предплечье, состоящее из двух костей — локтевой (ulna; рис. 89, 2) и лучевой (radius; рис. 89, 3). Запястье (carpus, рис. 89, 4) состоит из относительно мелких косточек, располагающихся обычно в два ряда; сбоку от них находится еще одна косточка — грушевидная, принимаемая за остаток шестого пальца. Пясть (metacarpus; рис. 89, 5) составлена пятью удлиненными косточками, к которым прикрепляются фаланги пяти пальцев (phalanges digitorum; рис. 89, 6).

Последние фаланги несут когти. Сустав, обеспечивающий подвижность кисти, у рептилий проходит не между костями предплечья и проксимальным рядом костей запястья (как у амфибий), а между проксимальным и дистальным рядами костей запястья. Такой сустав называется интеркарпальным (рис. 89, 7).

В задней конечности проксимальный элемент — бедро (femur; рис. 89, 8) сочленяется коленным суставом с голенью, состоящей из двух берцовых костей — большой (tibia; рис. 89, 9) и малой (fibula; рис. 89, 10). Над передней поверхностью этого сустава располагается маленькая косточка — коленная чашечка (patella; рис. 89, 11). В предплюсне (tarsus; рис. 89, 12) проксимальный ряд косточек срастается или почти неподвижно соединяется с костями голени, а косточки дистального ряда также тесно связаны и частично сращены с плюсневыми костями. Благодаря этому суставная поверхность здесь расположена не между голенью и стопой, а между проксимальным и дистальным рядами косточек предплюсны. Такой сустав характерен для пресмыкающихся и носит название интертарзального сустава (рис. 89, 13). Плюсна (metatarsus; рис. 89, 14) состоит из пяти удлиненных костей, к которым прикреплены фаланги пяти пальцев (phalanges digitorum; рис. 89, 6). Концевые фаланги несут когти.

Пресмыкающиеся (Reptilia) — первый класс группы настоящих наземных позвоночных (Amniota), представители которого обладают комплексом приспособлений к обитанию на суше вне всякой связи с водной средой.

Выше было сказано, что тесная связь предков рептилий — земноводных — с водоемами (или по крайней мере с местами повышенной влажности) была обусловлена в первую очередь двумя биологическими особенностями: водным типом размножения и двойственностью органов дыхания (легкие и кожа). Эти особенности отражаются в свою очередь на характере водного обмена: обитая во влажной среде, амфибии не обладают морфофизиологическими механизмами уменьшения поте ри влаги организмом. Полное освоение суши немыслимо без коренных преобразований типа размножения, дыхания и водного обмена.

Осуществление этих преобразований характеризует класс пресмыкающихся.
Наиболее специфические особенности этого класса (и других амниот) как первично наземных позвоночных связаны с приспособлением к жизни в условиях относительно сухого атмосферного воздуха. Специфические черты строения рептилий в первую очередь связаны именно с приспособлением к более экономному расходованию влаги. Кожа пресмыкающихся сухая и лишена желез (кроме небольшого числа специализированных желез, выделяющих относительно густой секрет). Наружные слои эпидермиса представлены отмершими клетками, заполненными роговым веществом (кератогиалином).

Этот роговой слой кожи предохраняет организм от высыхания, а также в значительной степени улучшает защиту от химических и механических повреждений. Ниже рогового слоя расположен мальпигиев слой эпидермиса, представленный живыми клетками. По мере снашивания ороговевших клеток на смену им приходят клетки из нижних слоев, в протоплазме которых вначале появляются отдельные зернышки кератогиалина, заполняющие впоследствии всю клетку. Кроме общего ороговения верхнего слоя эпидермиса для рептилий характерно образование в коже различной формы роговых чешуи, покрывающих поверхность кожи. Чешуи осуществляют механическую защиту кожи и способствуют еще большему сокращению влагопотерь через покровы; у некоторых современных рептилий (например, у крокодилов) под роговой чешуей имеются костные пластинки.

Все эти преобразования, биологически выгодные с точки зрения поддержания более экономного водного баланса организма, оказались возможными прежде всего потому, что кожа рептилий не участвует в дыхании, а это связано с прогрессивным развитием дыхательной системы (см. ниже).

Важное значение в эволюции высших наземных позвоночных имеет преобразование выделительной системы. В отличие от ранее изученных классов пресмыкающиеся (как и другие Amniota) обладают тазовыми почками (metanephros). В отличие от туловищных почек (mesonephros) анамний выделительные канальцы тазовой почки полностью утратили связь с полостью тела; продукты обмена поступают внутрь выделительных канальцев только из сплетения кровеносных капилляров — мальпигиева клубочка. Он заключен в полом выросте концевой части канальца — боуменовой капсуле. Это приводит к тому, что в процессе выделения продуктов диссимиляции организм теряет меньше воды (не выводится полостная жидкость). Кровеносные сосуды, выходящие из мальпигиева клубочка, образуют вторую сеть капилляров вокруг стенки выделительного канальца, а затем впадают в более крупные сосуды венозной системы. Через эту вторую сеть капилляров происходит обратное всасывание в кровь воды, углеводов и некоторых солей, благодаря чему выделяемая так называемая «вторичная моча» становится более концентрированной и имеет иной состав, нежели «первичная моча», образующаяся в боуменовых капсулах.

Тазовая (метанефрическая) почка имеет свой мочеточник, не гомологичный ни мюллерову, ни вольфову каналам. Вольфов канал сохраняется только у самцов, где он через придаток семенника (epididymis) связан с половой железой и играет роль семяпровода. Мюллеров канал у самцов редуцирован. Самки же, напротив, сохраняют только мюллеровы каналы; они выполняют функцию яйцеводов и открываются в полость тела отверстиями — воронками яйцеводов. Вольфовы каналы у самок редуцированы.

Таким образом, главные особенности выделительной системы высших наземных позвоночных заключаются в утрате связи почек с полостью тела и в усилении системы обратного всасывания воды из первичной мочи в кровь. Эти свойства обеспечивают осуществление выделительной функции при минимальном расходовании воды, что для обитателей суши, как уже говорилось, имеет большое биологическое — значение. К этому можно добавить, что и среди наземных позвоночных животных интенсивность общей фильтрации и обратного всасывания воды различна у животных, обитающих в разных условиях. Так, среди рептилий крокодилы и черепахи (в основном пресноводные формы) имеют хорошо развитые клубочки и выделяют жидкую мочу, тогда как у ящериц и змей клубочки развиты заметно слабее, а моча выделяется твердая или полужидкая.

Весь комплекс рассмотренных особенностей, обеспечивающих более экономный водный баланс рептилий, лежит в основе окончательного отрыва высших наземных позвоночных от водной среды и широкого заселения ими разнообразных биотопов суши.

Наряду с этими особенностями для рептилий характерен ряд преобразований, имеющих общее прогрессивное значение в эволюции позвоночных.

Существенно изменилась система дыхания. Появилась трахея, длина которой зависит от длины шеи. Для легких пресмыкающихся характерна более сложная внутренняя структура, чем у земноводных: в них имеются внутренние перекладины, делящие их на отделы. От этих перекладин, в свою очередь, отходят перегородки, развитые в различной степени у разных групп. Между перегородками образуются внутрилегочные дыхательные пути, которые служат как бы продолжением бронхов и в ряде случаев делятся на внутрилегочные бронхи второго порядка. Внутренние стенки камер, образуемых всей этой системой перекладин, имеют ячеистую структуру, так что в результате легкие в целом приобретают сложную губчатую структуру. Такое устройство легких существенно увеличивает общую дыхательную поверхность, а соответственно и интенсивность дыхания. Благодаря этим приспособлениям потребность организма рептилий в кислороде полностью обеспечивается одним только легочным дыханием.

Крайне важно, что акт дыхания у пресмыкающихся осуществляется путем активного расширения и сжатия грудобрюшной полости под действием брюшной и реберной мускулатуры. Такой тип дыхания обеспечивает более интенсивную вентиляцию легких большим объемом воздуха; появление его связано с развитием подвижной грудной клетки.

Существенные прогрессивные преобразования происходят и в кровеносной системе пресмыкающихся (схема разделения потоков венозной и артериальной крови в сердце рептилий была дана при описании органов кровообращения).

Благодаря появлению неполной перегородки в желудочке и самостоятельному отхождению от разных его отделов главных артериальных стволов (что связано с редукцией артериального конуса) достигается достаточно полное разделение потоков артериальной и венозной крови. В момент систолы желудочка его внутренние полости на какое-то время оказываются изолированными; при этом в легочную артерию попадает венозная кровь, в правую дугу аорты — артериальная, а в левую дугу аорты — артериальная с примесью венозной. Поскольку обе сонные и подключичные артерии берут начало от правой дуги аорты, голова и передняя часть туловища снабжаются практически чистой артериальной кровью (так, у черепах в сонных артериях насыщение крови кислородом в половине случаев превышало 90%). Сосуды, отходящие ниже соединения дуг аорты, несут к органам задней половины тела кровь, содержащую определенную примесь венозной.

Горизонтальная перегородка, делящая желудочек сердца пресмыкающихся на две главные камеры, не гомологична межжелудочковой перегородке птиц и млекопитающих. Из всех групп пресмыкающихся только у крокодилов в желудочке появляется новая — вертикальная — перегородка, замещающая собой древнюю горизонтальную. Эта вертикальная перегородка полностью делит желудочек сердца крокодилов на две изолированные камеры: правую (венозную) и левую (артериальную). Таким образом, сердце крокодилов может быть названо четырех-камерным: в нем имеются два изолированных друг от друга предсердия и два также полностью разделенных желудочка. Однако наряду с полным разделением желудочков у крокодилов сохраняются обе дуги аорты, образующие характерный для всех рептилий перекрест: правая начинается в левом, а левая — в правом желудочке. В месте перекреста имеется так называемое паннициево отверстие, соединяющее полости обеих дуг аорты.

Сонные и подключичные артерии, как и у всех рептилий, отходят от правой дуги аорты. Левая дуга аорты, обогнув сердце, отдает сосуды к кишечнику и тонким протоком соединяется с правой дугой аорты, давая начало спинной артерии. По некоторым данным, в основании левой дуги аорты имеются клапаны и система хрящей, препятствующих поступлению в нее венозной крови при систоле желудочка.

Сохранение обеих дуг аорты и их связь в месте перекреста некоторые авторы объясняют экологическими особенностями крокодилов: во время пребывания под водой легочный круг кровообращения пропускает мало крови, так как дыхание приостановлено, и избыток крови из легочного круга кровообращения переходит в большой круг, поддерживая таким образом в его сосудах нормальное давление крови. Возможно, что такое же значение имеет и сохранение боталловых протоков (сосудов, соединяющих дуги аорты с легочными артериями) у черепах, ведущих водный образ жизни. Как и сонные протоки (соединение дуг аорты с сонными артериями) змей и ящериц, эти образования представляют собой рудименты артериальных дуг далеких предков рептилий, редуцировавшиеся при смене жаберного дыхания легочным. У наиболее примитивной из ныне живущих рептилий — гаттерии — имеются и сонные и боталловы протоки.

Центральная нервная система рептилий характеризуется возрастанием относительных размеров головного мозга и прогрессивным развитием полушарий переднего мозга, в крыше которых впервые появляется поверхностно расположенное серое вещество — кора головного мозга (развитая еще слабо).

Среди прогрессивных особенностей скелета пресмыкающихся важно появление замкнутой грудной клетки. Помимо уже указанного значения этого преобразования в интенсификации дыхания грудная клетка обеспечивает связь плечевого пояса с осевым скелетом, а тем самым — его более прочную фиксацию, что ведет к усилению опорной функции конечностей. У змей, вторично утративших парные конечности, редуцируются и их пояса.
Благодаря единственному затылочному мыщелку, специфическому устройству первых шейных позвонков, допускающему вращение атласа вокруг зубовидного отростка эпистрофея, и появлению многих шейных позвонков, подвижно сочлененных между собой, значительно увеличилась подвижность головы рептилий. Это имеет большое биологическое значение при ориентировке, отыскании и добывании пищи и т. п.

Весьма существенны эволюционные изменения в крыше черепа. У древнейших пресмыкающихся верхняя и боковые стенки черепа были составлены многочисленными покровными костями и имели вид сплошного костного панциря. Такой череп назывался стегальным. Дальнейшая эволюция шла по пути постепенной редукции покровных костей стегального черепа таким образом, что на месте редуцировавшихся костей образовывались впадины (височные ямы), ограниченные относительно тонкими костными мостиками (височными дугами). Эти преобразования черепа, с одной стороны, вели к его облегчению, что важно при обитании в значительно менее плотной, чем водная, воздушной среде; с другой стороны, углубления, образовавшиеся на месте редуцированных костей крыши черепа, были использованы. Для размещения челюстной мускулатуры. Развитие челюстной мускулатуры прямо связано с повышением активности питания.

У большинства групп пресмыкающихся в процессе редукции вторичной крыши черепа образовались две височные ямы: верхняя, ограниченная снаружи верхней височной дугой (заднелобная и чешуйчатая кости), и боковая, ограниченная сверху верхней, а снаружи нижней (скуловая и квадратно-скуловая кости) височными дугами. Рептилии с таким типом черепа относятся к группе диапсида (двудужные). У некоторых представителей этой группы редукция костей пошла дальше в направлении утраты одной или даже обеих височных дуг. Типично выраженный диапсидный череп характерен из ныне живущих форм для гаттерии и крокодилов. У многих ящериц частично редуцируется нижняя височная дуга, а у некоторых — и верхняя. У змей редуцированы обе височные дуги. От диапсидных рептилий произошли птицы (у этих животных полностью сохранилась нижняя височная дуга, но редуцирована верхняя).

У части рептилий эволюция височной области черепа пошла по пути образования только одной височной ямы, ограниченной единственной височной дугой, составленной скуловой и чешуйчатой костями. Поскольку скуловая кость — характерный элемент нижней, а чешуйчатая — верхней височных дуг диапсидного черепа, такая дуга называется смешанной, а рептилии, имеющие такое устройство черепа, относятся к группе синапсида (пресмыкающиеся со смешанной дугой). Среди современных рептилий синапсидных форм нет. Такой тип черепа характерен для потомков синапсидных пресмыкающихся — млекопитающих.

У одной из ветвей примитивных пресмыкающихся редукция покровных костей крыши черепа шла иным путем: образование выемки в затылочной части покровного черепа привело к формированию на каждой стороне одной полости — ложной височной ямы, прикрытой снаружи широким костным мостиком из заднелобной, чешуйчатой и квадратно-скуловой костей. Такие пресмыкающиеся относятся к группе анапсида (бездужные). Из ныне живущих рептилий к этой группе принадлежат черепахи.

Совокупность прогрессивных черт рептилий обусловила общее повышение энергии жизнедеятельности этих животных и появление среди них большого разнообразия жизненных форм, отражающих приспособления к различным условиям обитания. В отличие от земноводных, питающихся исключительно животной пищей, среди пресмыкающихся имеются и растительноядные формы (таковы, например, наземные черепахи). Но все же большинство современных рептилий — плотоядные животные. Большая, по сравнению с земноводными, подвижность позволяет им охотиться за подвижной добычей, иногда достигающей значительных размеров. Успеху охоты в ряде случаев способствует ряд специальных приспособлений: ядовитые зубы у некоторых видов змей, покровительственная окраска, свойственная многим рептилиям, и т. п.

Большинство рептилий — наземные животные. На суше разные виды пресмыкающихся встречаются в самых разнообразных условиях: в пустынях, зарослях болотной растительности, лесах, среди скал и т. д. Все эти виды имеют соответствующие приспособления для передвижения (окаймленные роговыми пластинками пальцы в песчаных пустынях или роговые щетинки, позволяющие лазящим формам держаться на отвесных поверхностях), чтобы избегать нападения хищников (зарывание в песок, автотомия хвоста и т. д.) и т. п.

Многие пресмыкающиеся вторично перешли к водному образу жизни (морские и пресноводные черепахи, крокодилы, водные змеи). Некоторые из этих видов почти всю жизнь проводят в воде, но обязательно выходят на сушу для размножения. Морские змеи выработали способность к яйцеживорождению, что позволило им вновь полностью перейти к водному образу жизни (среди вымерших пресмыкающихся полностью водный образ жизни вели ихтиозавры, также обладавшие способностью к яйцеживорождению).

Наибольшего разнообразия жизненных форм пресмыкающиеся достигали в период эволюционного расцвета этого класса — в мезозойскую эру. Среди ископаемых рептилий известны травоядные и хищные (разные группы динозавров), глубоко специализированные обитатели водной среды (ихтиозавры) и летающие формы (птеродактили, рамфоринхи), а также много других биологических групп. Общее похолодание климата, наступившее после мезозоя, не способствовало дальнейшему процветанию пресмыкающихся: как и амфибии, рептилии пойкилотермны и не могут долго удерживать высокую температуру тела при похолоданиях.

Большинство видов современных рептилий обитает в районах жаркого климата; виды, распространенные в умеренной зоне, значительную часть года проводят в оцепенении. В этих условиях явные преимущества оказались на стороне их «потомков» — птиц и млекопитающих, в эволюции которых появилось новое ценное качество — гомойотермность. Способность к сохранению активной жизнедеятельности в широком диапазоне температуры внешней среды — одна из главных причин, определивших господствующее положение птиц и млекопитающих в современной фауне позвоночных.

Дополнительная литература

Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С. Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся. М., 1978
Терентьев П. В. Герпетология. М., 1961.
Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. М., 1947

НазадОглавлениеДалее

источник


Adblock
detector