Меню

Археоптерикса хвостовой отдел позвоночников

Археоптерикса хвостовой отдел позвоночников

Археоптерикс

Археоптерикс — «древнее крыло»
Период существования: Юрский период — около 145-150 млн. л.н.
Отряд: Археоптериоморфы
Род: Археоптериды
Размеры:
длина — 0,6 м
высота — 0,25 м
вес — 0,5 кг.
Питание: насекомые, мелкие ящерицы и все что сможет сьесть

Археоптерикс — ископаемое позвоночное, величиною с голубя, занимающее по морфологии промежуточное положение между пресмыкающимися и птицами. В научном отношении археоптерикс представляет большой интерес. Необычная смесь качеств присущих и рептилиям и птицам проявляются у археоптерикса очень явно, поэтому некоторые ученые называют его промежутечным звеном между динозаврами и птицами. Археоптерикса еще называют самой первой птицей на Земле.

Голова археоптерикса:

Череп археоптерикса построен по типу птиц, но в отличии от них, у археоптерикса были длинные челюсти с загнутыми внутрь зубами (как у хищных динозавров). Зубы археоптерикса имели коническую форме и больше всего похожи на зубы крокодилов.

Строение археоптерикса:

Строение скелета археоптерикса сравнивним со строением скелетов современных птиц и динозавров теропод, которые, по мнению большинства палеонтологов, являются ближайшими родственниками птиц.
В отличие от современных птиц, которые не имеют зубов, предчелюстные, челюстные и зубные кости археоптерикса несли зубы.
Предчелюстные кости археоптерикса не срастались друг с другом, в отличии от птиц. Верхняя и нижняя челюсть были лишены рогового чехла (рамфотеки), таким образом, археоптерикс не обладал роговым клювом.
Большое затылочное отверстие, соединяющее полость черепа с позвоночным каналом, у археоптерикса находится сзади черепа, аналогично положению у динозавров, в то время как у современных птиц оно смещено на дно черепа. Шейные позвонки археоптерикса являются двояковогнутыми спереди и сзади, как у динозавров.

скелет археоптерикса

Рёбра археоптерикса без крючковидных отростков, которые у современных птиц обеспечивают прочность грудной клетки, скрепляя рёбра. По контрасту, в скелете археоптерикса присутствовали вентральные ребра, как у многих пресмыкающихся, включая динозавров, но не встречающиеся у современных птиц.
Как у современных птиц и динозавров, ключицы археоптерикса срастались, образовывая вилочку. Кости тазового пояса (подвздошная, седалищная и лобковая) у археоптерикса не срастались в единую кость, в отличие от состояния у современных птиц.
Лобковые кости археоптерикса незначительно обращены назад, как у динозавров, но не современных птиц. Также в отличие от современных птиц, лобковые кости археоптерикса заканчивались расширением в форме «ботинка», что характерно для динозавров. Кроме того, как и у динозавров, дистальные концы лобковых костей соединялись, образуя большой лобковый симфиз; у современных птиц лобковый симфиз отсутствует. Длинные передние конечности археоптерикса заканчивались тремя полноценно развитыми пальцами. Три пальца археоптерикса образованы двумя, тремя и четырьмя фалангами, соответственно, как у динозавров. Пальцы археоптерикса оканчивались большими и сильно изогнутыми когтями. В запястье археоптерикса присутствовала полулунная кость, характерная для скелета современных птиц, известная также и у динозавров. Другие кости запястья и кости пястья не срастались в общую кость, в отличие от птиц.
Из всего описанного следует, что археоптерикс по строению скелета очень далек от птиц. Он скорее динозавр.

Оперение археоптерикса:

Отпечатки перьев были ключевой особенностью, позволявшей классифицировать археоптерикса как прородителя птиц. Окаменелости с отпечатками перьев редко сохраняются. Сохранение перьев археоптерикса стало возможным благодаря вулканическому пеплу, в котором сохранились все экземпляры этого животного. Оперение археоптерикса в очень похоже на оперение современных и вымерших птиц.
Археоптерикс обладал маховыми, рулевыми перьями (функционально важными для полета), и контурными перьями, покрывавшими тело. Маховые и рулевые перья археоптерикса поструктурному строению элементов соответствуют элементам пера птиц (стержень пера, бородки первого порядка и бородки второго порядка, с отходящими от них крючочками). Маховые перья археоптерикса характеризуются асимметрией опахал, что типично для современных птиц, способных к полету. Рулевые перья были менее ассиметричными.
Отличие от современных птиц наблюдалось в отсутствии крылышка – отдельного подвижного пучка перьев на большом пальце передних конечностей. Оперение тела археоптерикса менее хорошо описано, будучи должным образом исследованным только на хорошо сохранившемся берлинском экземпляре. Этот экземпляр археоптерикса на ногах носил «штаны» из хорошо развитых перьев, строение некоторых из них имело кое-какие отличия (например, отсутствовали бородочки, как у бескилевых птиц), другие же были достаточно крепкими, допуская возможность полёта. Вдоль спины был участок контурных перьев, симметричных и крепких (хотя и недостаточно жёстких по сравнению с полётными перьями), очень похожих на контурные перья на туловище современных птиц. Остальные перья берлинского экземпляра археоптерикса имеют тип «псевдо-пуховых» и неотличимы от покровных волокон динозавра Sinosauropteryx: мягкие, разрозненные и, возможно, даже внешне более похожие на мех — они покрывали все оставшиеся части туловища (там, где сохранились), а также нижнюю часть шеи. Нет никаких признаков оперения на верхней части шеи и голове археоптерикса. Хотя они могли и отсутствовать, как у многих оперённых динозавров, это может быть и недостатком сохранности экземпляров: похоже, что большинство экземпляров археоптерикса попало в осадочные породы после некоторого времени пребывания на поверхности моря, плавая на спине. Голова, шея и хвост обычно изогнуты книзу, что предполагает, что экземпляры археоптерикса только начинали разлагаться, когда были погребены. Сухожилия и мускулы расслабились и тела приняли характерную для обнаруженных экземпляров форму. Также это означало бы, что кожа к тому моменту размягчилась и обвисла. Это предположение поддерживается фактом, что у некоторых экземпляров полётные перья начинали отваливаться к моменту погружения в осадочную породу. Таким образом, перья головы и шеи могли просто отпасть, тогда как более крепко держащиеся хвостовые перья остались.

Полет или планирование:

Асимметрия маховых перьев свидетельствует, что археоптерикс обладал аэродинамическими свойствами необходимыми для полёта. Но археоптерикс не обладал рядом других адаптивных особенностей, характерных для способных к полету птиц, современных и вымерших, поэтому механика его полета и сам полет были более примитивными, по сравнению с более поздними птицами. Среди исследователей нет единого мнения по вопросу о том, был ли археоптерикс способен летать активно или только планировать.
Отсутствие у археоптерикса киля, надкоракоидного сухожилия, а также малый угол плечевого сустава и оцененная нагрузка на крыло, по мнению некоторых исследователей, свидетельствуют, что археоптерикс был способен только к планирующему полету. Боковая ориентация сустава между лопаткой, коракоидом и плечевой костью показывает, что археоптерикс не способен был поднимать крылья выше уровня спины — необходимое условие для замаха крыла у современных птиц. Была выдвинута гипотеза, что его планирующий полёт сопровождался небольшими движениями крыльев без замаха. Другие исследователи отмечают, что археоптерикс отличается от типичных преимущественно планирующих птиц в форме тела, а также в размере крыльев. Кроме того, они указывают, что костная грудина или бумерангообразная вилочка, или пластинообразный коракоид археоптерикса могли служить местом прикрепления мышц, двигавших крыло. Сторонники таких аргументов заключают, что археоптерикс был способен к некоторой форме примитивного машущего полета.
Хотя скелет археоптерикса востановлен, но полностью востановить функциональную модель крайне затруднительно. По этой причине вопрос о том летал ли археоптерикс или только планировал еще долго будет открыт.

Образ жизни археоптерикса:

Трудно реконструировать образ жизни археоптериксов. Относительно этого существует несколько теорий. Некоторыми исследователями было высказано предположение, что археоптериксы, в основном, были адаптированы к наземному образу жизни, тогда как другие предполагают, что образ жизни археоптериксов главным образом, древесный. Отсутствие деревьев не противоречит этому предположению — некоторые современные виды птиц живут исключительно в невысоких кустарниках. Разные аспекты морфологии археоптерикса указывают как на наземное, так и на древесное существование. Длина ног и удлинённые стопы позволили некоторым авторам придти к выводу об универсальности археоптерикса, который мог кормиться как в зарослях, так и на земле и даже вдоль побережья лагуны. Вероятнее всего добыча была небольшой, совсем маленьких жертв археоптерикс хватал челюстями, тех, кто побольше — когтями.

источник

Археоптерикс ( Archaeopteryx )

Время обитания: поздний юрский период, 150—147 млн лет назад
Род: Археоптериды
Питание: плотоядный
Длина: 0,6 м
Высота: 0,3 м
Вес: 0,5 кг
Обнаружен: Бавария, середина XIX века
Назван: Мейер, 1861 год

Из-за перьев на крыльях и хвосте археоптерикса (в переводе с древнегреческого — «древнее крыло») долгое время считали древнейшей птицей и предком всех позднейших птиц, несмотря на рептильный характер черепа и остального скелета.

Находки последнего времени позволили определить, что некоторые динозавры были также оперенными.

Тело археоптерикса и его передние конечности были снабжены сильными маховыми перьями, а хвостовые позвонки имели попарно сидящие на них перья.
Длинный хвост его состоял из более 20 позвонков.

Челюсть археоптерикса была покрыта зубами.
Конические зубы археоптерикса в морфологии наиболее подобны зубам крокодилов.

Верхняя и нижняя челюсть археоптерикса были лишены рогового чехла (рамфотеки), таким образом, археоптерикс не обладал клювом.
Крестцовый отдел его позвоночника состоит из 5 позвонков, что сопоставимо числу крестцовых позвонков дейнонихозавров.
Также, как дейнонихозавров шейные позвонки археоптерикса являются двояковогнутыми спереди и сзади.
Что интересно, в скелете археоптерикса присутствуют вентральные ребра (гастралии), которые типичны для многих пресмыкающихся, включая дейнонихозавров, но не встречающиеся у современных птиц.

Сейчас среди исследователей существует мнение, что археоптерикс привел к энанциорнисовым птицам, широко распространившимся в меловом периоде, но вымершим в его конце вместе с динозаврами.

Исследования окаменевшего мозга археоптерикса, проведенные специалистами из университета Техаса в Остине и доктором Анжелой Милнер из Лондонского музея естествознания показали, что по своей анатомии мозг археоптерикса гораздо ближе к мозгу современных летающих птиц, чем к мозгу динозавров, как предполагали палеонтологи раньше.
Это позволило сделать вывод, что «летающий» мозг развивался одновременно с крыльями, а сама способность летать, выработалась в процессе эволюции гораздо быстрее, чем учёные считали ранее.

Источники информации:
1. Курочкин «Атлас динозавров и других доисторических животных»
2. сайт Википедия

источник

Археоптерикс

Археоптерикс

Классификация

Царство

Подтип

Класс

Отряд

Семейство

Размеры

Длина

Масса

Прочая информация

Время

Ареал

Рацион

Среда обитания

Значение имени

Археоптерикс (лат. Archaeopteryx) — древний родственник птиц, живший на территории современной Германии, обитал в юрском периоде 153 — 148,5 млн лет назад.

История находки

Самая первая окаменелость, отпечатавшееся в известняке перо, было найдено в сланцевых отложениях Зольнхофена и описано в 1861 году палеонтологом Германом фон Мейером под видом Archaeopteryx lithographica. Первый неполный скелет, известный как Лондонский образец (BMNH 37001), был обнаружен в том же году недалеко от Лангенальтхайма, в Германии и позже был продан за 700 британских фунтов в Музей естественной истории Лондона. В 1863 году этот экземпляр был описан Ричардом Оуэном под видом Archaeopteryx macrura, на образце отсутствует большая часть шеи и голова, но зато отлично сохранились следы оперения. Название образовано из греческого термина ἀρχαῖος (архео), что означает «древний» и πτέρυξ (pteryx), что означает «крыло», или «перо». Обнаруженный спустя два года после издания «Происхождения видов» Чарльза Дарвина, археоптерикс сыграл немалую роль в становлении теории эволюции и происхождения птиц.

Самый знаменитый Берлинский образец (HMN 1880/81) был обнаружен в 1874 или 1875 году близ Айхштета, Германия и впоследствии был приобретен Гумбольдтским Музеем естествознания, где он и находится по сей день. В 1884 году Вильгельм Дэймс подробно описал его, это самый полный экземпляр с первым полным черепом, в 1897 году Дэймс выделил его в новый вид Archaeopteryx siemensii.

В 1956 году близ Лангенальтхайма был обнаружен Максбергский образец (S5), это разрозненный экземпляр, у которого не хватает головы и хвоста. Вид описал профессор Флориан Хеллер в 1959 году. Несмотря на то, что когда-то он был выставлен в музее, в настоящее время экземпляр отсутствует. Этот образец принадлежал Эдуарда Опитшу, который одолжил его музею в 1974 году. После его смерти в 1991 году было обнаружено, что образец пропал, возможно он был украден или продан, тем не менее сохранилась копия, которая была показана на Мюнхенском шоу минералов в 2009 году.

Гарлемский образец (ТМ 6428/29) был обнаружен в 1855 году недалеко от Риденбурга, но первоначально описан в 1857 году Германом Майером как вид птеродактиля (Pterodactylus crassipes). В 1970 году он был переквалифицирован Джоном Остромом к роду археоптерикс и в настоящее время находится в Музее Тейлора, в Гарлеме, Нидерланды. Он также является одним из наименее полных образцов, состоящего в основном из костей конечностей, изолированном шейных позвонков и ребер. Исследование, проведенное в 2017 году Оливером Раухутом и Кристианом Футом, привело к выделению этого образца в собственный род Ostromia crassipes, названный в честь Джона Острома.

Айхштетский образец (JM 2257) был обнаружен в 1951 году недалеко от Воркерсзелла и описан Питером Веллнхофером в 1974 году. В настоящее время размещается в Музее Юры в Айхштете, это самый меленький из известных образцов и один из самых полных экземпляров, имеющий вторую сохранившуюся голову. В 1985 году был выделен Майклом Хоугейтом в отдельный род Jurapteryx recurva.

Зольнхофенский образец был обнаружен в 1970-е годы в районе Айхштета, но первоначально считался экземпляром компсогната (Compsognathus). В 1988 году был причислен Питером Веллнхофером к роду археоптерикс, это довольно полный образец, представленный почти полным скелетом, в настоящее время находится в Музее бургомистра Мюллера, в Зольнхофене. Это самый крупный экземпляр, в 2001 году он был выделен в отдельный род Wellnhoferia grandis, названный в честь Питера Велльнхофера.

Мюнхенский образец (BSP 1999 I 50) был найден 3 августа 1992 года вблизи Лангенальтхайма и описан Питером Веллнхофером в 1993 году. Этот фрагментарный скелет был использован им в качестве основы для нового вида Archaeopteryx bavarica, однако исследование 2007 года определяет его в качестве младшего синонима вида А. siemensii. В настоящее время он находится в Музее Палеонтологии Мюнхена, которым он был куплен в 1999 году за 1,9 млн немецких марок.

Восьмой, фрагментарный экземпляр был обнаружен в 1990 году, но не в Зольнхофенском известняке, а в несколько более молодых отложениях Дайтинга. Дайтингский образец был известен с 1996 года только из гипсовой копии, показанной в Музее Естествознания в Бамберге. Оригинал был описан палеонтологом Раймундом Альбертсдорфером только в 2009 году. В том же году он демонстрировался на выставке с шестью другими оригинальными окаменелостями археоптерикса на Мюнхенском шоу минералов. Первичный осмотр указывает на то, что этот образец может представлять собой новый вид археоптерикса, поскольку он был найден в слое известняка, который был на несколько сотен тысяч лет моложе других находок. В 2018 году этот экземпляр был описан под видом Archaeopteryx albersdoerferi, название вида дано в честь Раймунда Альберсдорфера, который обеспечил образец для науки и является нынешним владельцем Дайтингского образца. [1]

Другой фрагментарный экземпляр был обнаружен в 2000 году и находится в частной коллекции, начиная с 2004 года на правах аренды он экспонировался в Музее бургамистра Мюллера, в Зольнхофене, поэтому его часто называют как образец бургамистра Мюллера. Поскольку фрагмент представляет собой остатки одного крыла археоптерикса, другое популярное название этого ископаемого «куриное крыло».

Долго хранившийся в частной коллекции в Швейцарии, Термополиский образец (WDC CSG 100) был обнаружен в Баварии и описан в 2005 году. Экземпляр был приобретен Центром динозавров Вайоминга, в Термополисе, штат Вайоминг и представлен довольно полным образцом с сохранившимся черепом. Термополиский образец был описан 2 декабря 2005 года в статье журнала «Science», как «хорошо сохранившийся образец археоптерикса с особенностями тероподов». В 2007 году этот экземпляр был назначен к виду А. siemensii, образец считается одним из наиболее полных и наиболее сохранившихся экспонатов.

Об открытие одиннадцатого образца было объявлено в 2011 году, у этого экземпляра отсутствует череп и одна передняя лапа. Образец находится в частной собственности. В 2014 году палеонтологи из Музея Людвига Максимилиана, Мюнхенского университета — Оливер Раухут и Кристиан Фут, изучили образец, который показал ранее неизвестные особенности оперения, такие как перья на обоих верхних и нижних конечностях и плюсневых костях, а также единственный сохранившийся кончика хвоста. Исследователи отметили, что новый образец археоптерикса сохранил обширные сохранившиеся перья не только на крыльях и хвосте, но и на теле и ногах. Новый образец показывает, что все его тело было покрыто перьями, а задние конечности имели длинные симметричные перья.

Двенадцатый образец был обнаружен коллекционером-любителем в мае 2010 года, в небольшом карьере на восточной окраине леса Кёшингер (Köschinger), недалеко от района Шамхауптен на юге Германии (Бавария), но об этом открытие было объявлено только в феврале 2014 года. Хотя все ископаемые этого обитателя поздней юры происходят из района Зольнхофена на юге Германии, двенадцатый экземпляр, самый новый, также является и самым древним. Геологические слои, в которых было обнаружено ископаемое, примерно на 200 000-300 000 лет старше отложений, в которых были найдены другие археоптериксы. На одной плите, вместе с археоптериксом отпечатались окаменелые останки аммонита, эта окаменелость помогла определить возраст образца, составляющий около 153 миллионов лет назад. В большей части поздней юры, западная Европа была покрыта мелким тропическим морем. Небольшие острова образовывали архипелаг, который простирался от Португалии до Франции и Германии, где суша и вода образовали обширные лагуны. Некоторые из этих лагун, постепенно становились отрезанными от моря и превращались в озера, и запруды. В этих водоемах, которые постепенно становились более солеными и бескислородными (с низким содержанием кислорода), возникли условия, которые привели к фантастической степени сохранности, наблюдаемой во многих найденных сегодня окаменелостях Зольнхофена. Этот двенадцатый образец Археоптерикса будет выставлен в новом музее Парка-динозавров в Денкендорфе, Германия (Dinosaurier-Freiluftmuseum Altmühltal), открывшимся 25 августа 2016 года. [2]

Описание

Археоптерикс (Robert W. Shufelt, 1886 год)

Археоптерикс — небольшое (размером с ворону) крылатое животное, покрытое перьями, самый крупный вид археоптерикса может вырасти до 50 см (1 фут 8 дюймов) в длину и весил 1 кг. [3] Археоптерикс жил в конце юрского периода около 150 миллионов лет назад, в то время, когда Европа была архипелагом из островов, в неглубоком теплом тропическом море, гораздо ближе к экватору, чем сейчас. Образец археоптерикса был обнаружен всего через два года после того, как Чарльз Дарвин опубликовал «Происхождение видов». Археоптерикс, как оказалось, подтверждал теорию Дарвина и с тех пор стал ключевой частью доказательства о происхождении птиц, в дебатах о переходных формах и эволюции. Первым был британский биолог Томас Генри Гексли, который в 1868 году предположил, что птицы являются потомками динозавров. Он сравнил скелетную структуру компсогната, небольшого тероподового динозавра и «первоптицу» археоптерикса, оба из которых были найдены в верхнеюрских отложениях баварского известняка в Зольнхофене. В 1970-е годы, Джон Остром, следуя доводам Томаса Генри Гексли, так-же утверждал, что птицы произошли в тероподовых динозавров, а археоптерикс был важной частью доказательства этого аргумента, т.к имел несколько птичьих особенностей. Несмотря на малые размеры, широкие крылья и вероятную способность летать или планировать, археоптерикс имел больше общего с другими небольшими мезозойскими динозаврами, чем с современными птицами, напоминая синорнитозавра и микрораптора. В частности, он разделяет сходные черты с дромеозавридами и троодонтидами: челюсти с острыми зубами, три пальца с когтями, наличие оперения. При этом у него был длинный хвост и перья, которые были очень похожи по структуре на перья современных птиц, а в строение скелета присутствовали черты рептилий и птиц. То есть археоптерикс это больше чем динозавр, это скорее «дино-птица». Археоптерикс не имел беззубого птичьего клюва, во рту у него были небольшие, но похожие на крокодильи зубы. Археоптерикс походил одновременно и на птицу, и на мельнкого хищного динозавра.

Археоптерикс (Luis V. Rey, 2014 год)

Эти особенности делают Археоптерикса неплохим кандидатом на переходную форму между динозаврами и птицами. Таким образом, Археоптерикс играет важную роль не только в изучении происхождения птиц, но в изучении динозавров. Наибольшие споры вызывает способность археоптерикса к полёту. Возможно, что он мог летать по настоящему, как современные птицы, однако расчёты многих учёных и компьютерное моделирование говорят, что способности археоптерикса ограничивались только планированием. До сих пор нет единого мнения на этот счёт. Очень важно и то, что поскольку эти перья (маховые) имеют продвинутую форму, отпечатки этих окаменелостей свидетельствуют о том, что эволюция перьев началось еще раньше, до наступления поздней юры.

Птица или динозавр

В популярных работах археоптерикс как правило классифицируется как примитивная птица, однако на самом деле систематическое положение данного вида не определённо: в зависимости от точки зрения исследователей его могут относить как к птицам, так и к рептилиям. Несомненной остаётся лишь принадлежность археоптерикса к эволюционной линии, ведущей от ящеротазовых динозавров к птицам. В настоящее время известно множество иных анатомически переходных форм, между рептилиями и птицами (аурорнис, Wellnhoferia, Xiaotingia, Анхиорнис, рахонавис и др) и ранних меловых птиц, таких как Конфуциусорнис, уже имевший клюв и пигостиль (то есть, сравнительно более продвинутый, чем археоптерикс), что лишает археоптерикса того уникального положения, которое он занимал ранее.

Рептильные признаки:

Компсогнат, археоптерикс и птица

В отличие от современных птиц, которые не имеют зубов, предчелюстные, челюстные и зубные кости археоптерикса несли зубы. Конические зубы археоптерикса в морфологии наиболее подобны зубам крокодилов.

  • Предчелюстные кости археоптерикса не срастались друг с другом, по контрасту с современными птицами. Верхняя и нижняя челюсть были лишены рогового чехла (рамфотеки), таким образом, археоптерикс не обладал клювом.
  • Большое затылочное отверстие, соединяющее полость черепа с позвоночным каналом, у археоптерикса находится сзади черепа, аналогично положению у дромеозавридов, в то время как у современных птиц оно смещено на дно черепа.
  • Шейные позвонки археоптерикса являются двояковогнутыми спереди и сзади, как у дейнонихозавров; в то время как у современных птиц шейные позвонки гетероцельные — имеют седловидные суставные поверхности.
  • Крестцовые позвонки археоптерикса не срастались друг с другом, тогда как у современных птиц поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков срастаются в единую кость — сложный крестец. Крестцовый отдел позвоночника археоптерикса состоит из 5 позвонков, что сопоставимо числу крестцовых позвонков дейнонихозавров — 5—6. Крестцовый отдел позвоночника современных птиц включает 1 позвонок, входящий в состав сложного крестца. 21—23 несросшихся хвостовых позвонка археоптерикса образовывали длинный костистый хвост. У современных птиц, хвостовые позвонки срастаются в единую кость — пигостиль, служащую опорой для рулевых перьев.
  • Рёбра археоптерикса были лишены крючковидных отростков, которые у современных птиц обеспечивают прочность грудной клетки, скрепляя рёбра. По контрасту, в скелете археоптерикса присутствовали вентральные ребра (гастралии), типичные для многих пресмыкающихся, включая дромеозавров, но не встречающиеся у современных птиц.
  • Кости тазового пояса (подвздошная, седалищная и лобковая) у археоптерикса не срастались в единую кость, в отличие от состояния у современных птиц. Лобковые кости археоптерикса незначительно обращены назад, как у дромеозавров, но не современных птиц. Также в отличие от современных птиц, лобковые кости археоптерикса заканчивались расширением в форме «ботинка», что характерно для дромеозавров. Кроме того, как и у дейнонихозавров, дистальные концы лобковых костей соединялись, образуя большой лобковый симфиз; у современных птиц лобковый симфиз отсутствует.

  • Длинные передние конечности археоптерикса заканчивались тремя полноценно развитыми пальцами. Три пальца археоптерикса образованы двумя, тремя и четырьмя фалангами, соответственно. Та же фаланговая формула (2-3-4) типична для дромеозавров. По контрасту, трёхпалые пальцы современных птиц сильно редуцированы, число видоизмененных фаланг пальцев 1-2-1. Пальцы археоптерикса несли большие сильно изогнутые когти. В запястье археоптерикса присутствовала полулунная кость, характерная для скелета современных птиц, известная также и у дромеозавров. Другие кости запястья и кости пясти не срастались в общую кость (пряжку), в отличие от современных птиц.
  • Голень археоптерикса образована приблизительно равными в длине большой берцовой и малой берцовой костями, в то время как у современных птиц малая берцовая кость редуцирована и прирастает к большой берцовой. По контрасту с современными птицами, кости плюсны и часть костей предплюсны не срастались, таким образом, у археоптерикса не было цевки — одна из костей ноги птиц, расположенная между голенью и пальцами.
  • Птичьи признаки:

    Эволюция крыла: летучая мышь, птеродактиль, археоптерикс, птица.

    • Отпечатки перьев были ключевой особенностью, позволявшей классифицировать археоптерикса как птицу. Маховые и рулевые перья археоптерикса образованы теми же структурными элементами, что и перья современных птиц — стержень пера, бородки первого порядка и бородки второго порядка, с отходящими от них крючочками. Маховые перья археоптерикса характеризуются асимметрией опахал, что типично для современных птиц, способных к полету. Рулевые перья были менее асимметричными.
    • Объём мозга археоптерикса приблизительно в 3 раза больше, чем у рептилий сходного размера и в сравнительном отношении соответствует объёму мозга современных птиц. Форма зрительных долей мозга типична для современных птиц, но сами зрительные доли расположены более фронтально. Мозжечок археоптерикса в сравнительном отношении больше, чем у родственных ему тероподов, но меньше, чем у современных птиц.
    • Как у современных птиц и дромеозавров, ключицы археоптерикса срастались, образовывая вилочку. [4]

    Систематика

    • Archaeopteryx lithographica (Meyer, 1861)
    • Archaeopteryx siemensii (Dames, 1897)
    • Archaeopteryx albersdoerferi (Kundrat et al. 2018)
    • Pterodactylus crassipes (Meyer, 1857) — синоним Ostromia crassipes
    • Rhamphorhynchus crassipes (Meyer, 1857) — синоним Ostromia crassipes
    • Scaphognathus crassipes (Meyer, 1857) — синоним Ostromia crassipes
    • Griphosaurus problematicus (Wagner, 1862)
    • Griphornis longicaudatus (Owen v >В культуре

    источник

    Археоптерикс

    В популярных работах археоптерикс как правило классифицируется как примитивная птица, однако на самом деле систематическое положение данного вида не вполне определённо: в зависимости от точки зрения исследователей его могут относить как к птицам, так и к рептилиям. В классификационной системе PhyloCode в качестве птиц (Aves) рассматриваются только существующие ныне птицы Neornithes (надотрядов Бескилевые и Новонёбные), а все их ископаемые предки, включая археоптерикса, объединяются с ними в особую систематическую группу (кладу) Avialae — птиц в широком смысле. Базальной группой этой клады (раньше всех отделившейся от общего ствола) в настоящее время считается род Aurornis, существовавший как минимум за 10 млн лет до археоптерикса и большинством исследователей относимый к ящеротазовым динозаврам (а остальными — опять же, к примитивным птицам). Несомненной остаётся лишь принадлежность археоптерикса к эволюционной линии, ведущей от ящеротазовых динозавров к птицам, однако положение его внутри этой линии всё ещё неясно. Это ещё раз подчёркивает невозможность провести чёткую границу между продвинутыми рептилиями и примитивными птицами, различия между которыми на тот момент соответствовали уровню разных семейств и родов, а не классов. Впоследствии большинство этих родственных друг другу групп вымерло, а какая-то из выживших — дала начало современным птицам, адаптивная радиация которых пришлась уже на кайнозой.

    Собственно, в кладистике птицы включаются в состав архозавров — группы внутри класса завропсид — наравне с динозаврами и крокодилами [1] , а порой и напрямую в состав клады Манирапторы — то есть, даже не выделяются из состава отряда ящеротазовых динозавров. При таком подходе вопрос о принадлежности археоптерикса к птицам или динозаврам полностью теряет свой смысл, поскольку первые рассматриваются в качестве сильно специализированной группы вторых. Вопрос о том, к какой из групп данный вид находится ближе на уровне семейств — остаётся открытым; так, предполагалась большая близость археоптерикса к дромеозавридам (дейнонихозаврам).

    В настоящее время известно множество иных анатомически переходных форм между рептилиями и птицами (Aurornis, Wellnhoferia, Xiaotingia, Anchiornis, Rahonavis и другие) и более ранних примитивных птиц (в том числе конфуциусорнис, уже имевший клюв и пигостиль, то есть, сравнительно более продвинутый, чем археоптерикс), что лишает археоптерикса того уникального положения, которое он занимал в палеонтологии ранее.

    По строению таза и рёбер, по двояковогнутым позвонкам, челюстям, покрытым зубами и по длинному хвосту, состоящему из более 20 позвонков, этот вид неотличим от пресмыкающихся, и если бы не наличие перьев, он был бы признан таковым. Однако некоторые аспекты строения конечностей и черепа типичны для птиц (и манирапторов), кроме того, передние конечности снабжены сильными маховыми перьями, хвостовые позвонки также снабжены попарно сидящими на них перьями; наконец, всё тело археоптерикса покрыто перьями (это общая черта многих поздних архозавров, включая вымерших продвинутых рептилий и птиц).

    Содержание

    • 1 История открытия
    • 2 Скелет
      • 2.1 Череп
      • 2.2 Позвоночник
      • 2.3 Рёбра
      • 2.4 Плечевой и тазовый пояса
      • 2.5 Передние конечности
      • 2.6 Задние конечности
    • 3 Оперение
    • 4 Мозг и внутреннее ухо
    • 5 Палеоэкология
    • 6 Способность к полёту
    • 7 Таксономия
      • 7.1 Синонимы
    • 8 Филогенетическое положение
    • 9 Значение
    • 10 Подлинность
    • 11 См. также
    • 12 Примечания
    • 13 Рекомендуемая литература
    • 14 Ссылки

    История открытия

    Берлинский экземпляр. Фото 1877 г.

    К началу XXI века обнаружено десять скелетных экземпляров археоптерикса и отпечаток пера. Все находки относятся к тонкослоистым известнякам позднеюрского возраста возле Зольнхофена в Баварии.

    Список находок, имеющих отношение к археоптериксам:

    Обнаружено в 1861 году около Зольнхофена, описано в 1861 году Германом фон Майером. Находится в музее естествознания в Берлине. В основном отождествляется с археоптериксом, поскольку других птиц в Зольнхофенских отложениях не найдено. Является первоначальным голотипом для рода Archaeopteryx и вида A. lithographica.

    Лондонский экземпляр (BMNH 37001, голотип).

    Обнаружен в 1861 году около Лангенальтайма. Описан в 1863 году Ричардом Оуэном, который сделал его типовым экземпляром для вида и рода. Хранится в музее естествознания в Лондоне. Голова отсутствует. Реставрация головы была проведена Ричардом Оуэном и позднее подтвердилась после находки берлинского экземпляра в 1877 году.

    Берлинский экземпляр (HMN 1880).

    Обнаружен в 1876 или 1877 на Blumenberg, около Айхштета. Якоб Нимейер (Jakob Niemeyer) выменял за корову драгоценные останки у Йохана Дёрра (Johann Dörr). Экземпляр описан в 1884 году Вильгельмом Дамесом (Wilhelm Dames). Хранится в музее естествознания в Берлине. Был классифицирован Дамесом как новый вид, A. siemensii в честь Вернера фон Сименса.

    Максбергский экземпляр (S5).

    Только туловище. Обнаружен в 1956 или 1958 году около Лангенальтайма, описан в 1959 Геллером (Heller). Детально изучен Джоном Остромом в 1970-х. В течение некоторого времени демонстрировался в Максбергском музее, после чего был возвращен владельцу. После смерти коллекционера в 1991 году экземпляр обнаружить не удалось. Предполагается, что он был тайно продан владельцем или украден.

    Харлемский экземпляр (TM 6428, также известен как тейлеровский экземпляр).

    Обнаружен в 1855 году около Риденбурга, описан Мейером как Pterodactylus crassipes в 1875 году, переклассифицирован Джоном Остромом (John Ostrom) в 1970-м. Находится в музее Тейлера, Харлем (Нидерланды). Самый первый экземпляр, если не учитывать ошибку классификации.

    Айхштетский экземпляр (JM 2257).

    Обнаружен в 1951 или 1955 около Workerszell. Описал Петер Велнхофер (Peter Wellnhofer) в 1974. Находится в юрском музее города Айхштет. Самый маленький экземпляр. Имеет сохранившуюся голову, хотя и менее сохранившуюся, чем у термополисского экземпляра.

    Мюнхенский экземпляр (S6, ранее известный как Solnhofen-Aktien-Verein).

    Обнаружен в 1991 году около Лангенальтайма. Описал Велнхофер в 1993. Хранится в Мюнхенском палеонтологическом музее. Единственный экземпляр с грудиной. Возможно, новый вид, A. bavarica.

    Зольнхофенский экземпляр (BSP 1999).

    Обнаружен в 1960-х годах около Айхштета. Описал Велнхофер в 1988. Хранится в Музее бургомистра Мюллера, Зольнхофен. Первоначально был классифицирован коллекционером-любителем как компсогнатус (Compsognathus). Может принадлежать к отдельному роду и виду Wellnhoferia grandis.

    Фрагментарный экземпляр, обнаруженный в 1997. Хранится в Мюллеровском музее.

    В 1997 Маузер сообщил об обнаружении в частной коллекции фрагментарного экземпляра [2] . Имя владельца и местонахождение окаменелости не разглашаются. До настоящего момента экземпляр формально не классифицирован, его отнесение к археоптериксам остается предварительным.

    Термополиский экземпляр (WDC-CSG-100).

    Обнаружен в Германии. Долгое время был в частной коллекции, описан в 2005 году в журнале Science [3] . Находится в Wyoming Dinosaur Center, Термополис (штат Вайоминг, США). Имеет наиболее сохранившуюся голову и ступни. Более подробно описан в 2007 [4] .

    Скелет

    В данном разделе приводится краткий обзор остеологии археоптерикса: описываются только основные детали анатомии скелета. Строение скелета археоптерикса сравнивается со строением скелета современных птиц и дейнонихозавров — тероподных динозавров, являющихся, по мнению большинства палеонтологов, ближайшими родственниками птиц (см. ниже Филогенетическое положение).

    Череп

    В отличие от современных птиц, которые не имеют зубов, предчелюстные, челюстные и зубные кости археоптерикса несли зубы. Конические зубы археоптерикса в морфологии наиболее подобны зубам крокодилов. Предчелюстные кости археоптерикса не срастались друг с другом, по контрасту с современными птицами. Верхняя и нижняя челюсть были лишены рогового чехла (рамфотеки), таким образом, археоптерикс не обладал клювом.

    Большое затылочное отверстие, соединяющее полость черепа с позвоночным каналом, у археоптерикса находится сзади черепа, аналогично положению у дейнонихозавров, в то время как у современных птиц оно смещено на дно черепа.

    Позвоночник

    Шейные позвонки археоптерикса являются двояковогнутыми спереди и сзади, как у дейнонихозавров; в то время как у современных птиц шейные позвонки гетероцельные — имеют седловидные суставные поверхности. Крестцовые позвонки археоптерикса не срастались друг с другом, тогда как у современных птиц поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков срастаются в единую кость — сложный крестец. Крестцовый отдел позвоночника археоптерикса состоит из 5 позвонков, что сопоставимо числу крестцовых позвонков дейнонихозавров — 5—6. Крестцовый отдел позвоночника современных птиц включает 1 позвонок, входящий в состав сложного крестца.

    21—23 несросшихся хвостовых позвонка археоптерикса образовывали длинный костистый хвост. У современных птиц, хвостовые позвонки срастаются в единую кость — пигостиль, служащую опорой для рулевых перьев.

    Рёбра

    Рёбра археоптерикса были лишены крючковидных отростков, которые у современных птиц обеспечивают прочность грудной клетки, скрепляя рёбра. По контрасту, в скелете археоптерикса присутствовали вентральные ребра (гастралии), типичные для многих пресмыкающихся, включая дейнонихозавров, но не встречающиеся у современных птиц.

    Плечевой и тазовый пояса

    Как у современных птиц и дейнонихозавров, ключицы археоптерикса срастались, образовывая вилочку. Кости тазового пояса (подвздошная, седалищная и лобковая) у археоптерикса не срастались в единую кость, в отличие от состояния у современных птиц.

    Лобковые кости археоптерикса незначительно обращены назад, как у дейнонихозавров, но не современных птиц. Также в отличие от современных птиц, лобковые кости археоптерикса заканчивались расширением в форме «ботинка», что характерно для дейнонихозавров. Кроме того, как и у дейнонихозавров, дистальные концы лобковых костей соединялись, образуя большой лобковый симфиз; у современных птиц лобковый симфиз отсутствует.

    Передние конечности

    Кисти дейнониха (слева) и археоптерикса (справа).

    Длинные передние конечности археоптерикса заканчивались тремя полноценно развитыми пальцами. Три пальца археоптерикса образованы двумя, тремя и четырьмя фалангами, соответственно. Та же фаланговая формула (2-3-4) типична для дейнонихозавров. По контрасту, трёхпалые пальцы современных птиц сильно редуцированы, число видоизмененных фаланг пальцев 1-2-1. Пальцы археоптерикса несли большие сильно изогнутые когти.

    В запястье археоптерикса присутствовала полулунная кость, характерная для скелета современных птиц, известная также и у дейнонихозавров. Другие кости запястья и кости пясти не срастались в общую кость (пряжку), в отличие от современных птиц.

    Задние конечности

    Голень археоптерикса образована приблизительно равными в длине большой берцовой и малой берцовой костями, в то время как у современных птиц малая берцовая кость редуцирована и прирастает к большой берцовой. По контрасту с современными птицами, кости плюсны и часть костей предплюсны не срастались, таким образом, у археоптерикса не было цевки. Основываясь на изучении лондонского и эйсштадского экземпляров, палеонтологи заключали, что большой палец задней конечности археоптерикса был полностью противопоставлен другим пальцам, что характерно для современных птиц. Однако анализ лучше сохраненного термополиского экземпляра показал, что в действительности ориентация большого пальца археоптерикса более подобна положению у дейнонихозавров, чем у современных птиц [3] . Впрочем, эта интерпретация была оспорена [5] .

    Кроме того, термополиский экземпляр подтвердил предположение о наличии у археоптерикса гиперудлиненного второго пальца задней конечности, несущего большой коготь [3] . Гиперудлиненный второй палец, снабженный большим хищным когтем, типичен для дейнонихозавров.

    Оперение

    Первый рисунок берлинского экземпляра, сделанный неизвестным иллюстратором в 1878—1879 годах. Автор отметил присутствие в экземпляре отпечатков перьев.

    Отпечатки перьев были ключевой особенностью, позволявшей классифицировать археоптерикса как птицу. Окаменелости птиц с отпечатками перьев редки. Сохранение перьев археоптерикса стало возможным благодаря литографическому известняку, в котором сохранились все экземпляры этого животного. Хотя отпечатки перьев присутствуют на всех экземплярах археоптерикса, сохранность у разных экземпляров перьев, как и костей, неодинакова. Наиболее информативны для изучения перьевого покрова археоптерикса лондонский и берлинский экземпляры [6] . Но поскольку подозревается существование нескольких видов археоптериксов, исследования перьев этих экземпляров не обязательно показательны для других видов.

    Оперение археоптерикса в основных особенностях соответствует оперению современных и вымерших птиц. Археоптерикс обладал маховыми, рулевыми (функционально важными для полета) и контурными перьями, покрывавшими тело.

    Маховые и рулевые перья археоптерикса образованы теми же структурными элементами, что и перья современных птиц (стержень пера, бородки первого порядка и бородки второго порядка, с отходящими от них крючочками) [6] .

    Маховые перья археоптерикса характеризуются асимметрией опахал, что типично для современных птиц, способных к полету. Рулевые перья были менее асимметричными. Отличие от современных птиц наблюдалось в отсутствии крылышка — отдельного подвижного пучка перьев на большом пальце передних конечностей.

    Оперение тела археоптерикса менее хорошо описано, будучи должным образом исследованным только на хорошо сохранившемся берлинском экземпляре. Этот экземпляр на ногах носил «штаны» из хорошо развитых перьев, строение некоторых из них имело кое-какие отличия (например, отсутствовали бородочки, как у бескилевых птиц [6] ), другие же были достаточно крепкими, допуская возможность полёта [7] .

    Вдоль спины был участок контурных перьев, симметричных и крепких (хотя и недостаточно жёстких по сравнению с полётными перьями), очень похожих на контурные перья на туловище современных птиц.

    Остальные перья берлинского экземпляра имеют тип «псевдо-пуховых» и неотличимы от покровных волокон динозавра Sinosauropteryx: мягкие, разрозненные и, возможно, даже внешне более похожие на мех — они покрывали все оставшиеся части туловища (там, где сохранились), а также нижнюю часть шеи [6] .

    Нет никаких признаков оперения на верхней части шеи и голове. Хотя они могли и отсутствовать, как у многих оперённых динозавров, это может быть и недостатком сохранности экземпляров: похоже, что большинство экземпляров археоптерикса попало в осадочные породы после некоторого времени пребывания на поверхности моря, плавая на спине. Голова, шея и хвост обычно изогнуты книзу, что предполагает, что экземпляры только начинали разлагаться, когда были погребены. Сухожилия и мускулы расслабились и тела приняли характерную для обнаруженных экземпляров форму. Также это означало бы, что кожа к тому моменту размягчилась и обвисла. Это предположение поддерживается фактом, что у некоторых экземпляров полётные перья начинали отваливаться к моменту погружения в осадочную породу. Таким образом, перья головы и шеи могли просто отпасть, тогда как более крепко держащиеся хвостовые перья остались [8] .

    Мозг и внутреннее ухо

    Отличительной особенностью черепов птерозавров, некоторых тероподов и птиц являются тонкие мозговые оболочки и маленькие венозные пазухи, что делает возможной точную оценку поверхностной морфологии, объёма и массы мозга вымерших представителей этих таксонов. Лучшая на сегодняшний день реконструкция мозга археоптерикса была сделана в 2004 году в Университете Техаса с использованием рентгеновской томографии [9] . Объём мозга археоптерикса приблизительно в 3 раза больше, чем у рептилий сходного размера и в сравнительном отношении соответствует объёму мозга современных птиц. По контрасту, полушария мозга пропорционально меньше, чем у современных птиц, и не окружают обонятельные тракты.

    Форма зрительных долей мозга типична для современных птиц, но сами зрительные доли расположены более фронтально. Мозжечок археоптерикса в сравнительном отношении больше, чем у родственных ему тероподов, но меньше, чем у современных птиц.

    Передний и боковой полукружные каналы находятся в типичном для архозавров (а не для птиц) положении. Однако, как и у птиц, передний полукружный канал значительно удлинен и загнут в обратном направлении.

    Таким образом, в строении мозга археоптерикса прослеживается наличие как рептилийных, так и птичьих особенностей. Увеличение зрительных долей и мозжечка является адаптацией, без которой невозможен полет [9] .

    Палеоэкология

    В позднем юрском периоде территория современной Европы была архипелагом островов в мелководном теплом тропическом море, располагаясь гораздо ближе к экватору, чем в настоящее время. Зольнхофенские известняки, которым принадлежат все обнаруженные экземпляры археоптерикса, позволяют реконструировать картину эпохи позднего юрского периода. Следы флоры, хотя и довольно скудные, включают саговники и хвойные растения. Останков животного мира больше, обнаружено множество насекомых, маленькие ящерицы, птерозавры и компсогнаты [10] .

    Превосходная сохранность останков археоптериксов и других наземных животных, обнаруженных в зольнхофенских известняках, свидетельствует, что останки не могли быть перенесены издалека к месту фоссилизации [11] . То есть, обнаруженные экземпляры археоптериксов скорее обитали на этих низких островах, окружающих зольнхофенскую лагуну, а не были занесены сюда после смерти откуда-то из другого места.

    Популяции археоптерикса отличались сравнительной малочисленностью. В отложениях у Зольнхофена скелеты археоптериксов встречаются гораздо реже останков рамфоринхов, представителей группы птерозавров, доминировавших в экологической нише, в настоящее время занятой морскими птицами [12] . С другой стороны, основная часть популяции могла обитать в местах, неблагоприятных для захоронения, а найденные особи — принадлежать к окраинам её ареала, что и создаёт иллюзию малочисленности. На самом деле, сам факт наличия нескольких находок, пусть и в пределах одной территории, говорит о достаточно большой численности популяции археоптерикса, хотя как вид он и мог быть эндемичен для данной территории.

    На невысоких островах, окружавших зольнхофенскую лагуну, преобладал полупустынный субтропический климат с длинным засушливым периодом и незначительными осадками. Приспособленная к такому климату флора состояла преимущественно из невысоких (до 3 метров) кустарников [12] . В противоположность распространённой в своё время и успевшей закрепиться в массовом сознании реконструкции археоптерикса, взбирающегося при помощи рудиментарных когтей крыльев на большое дерево, растущее в густом тропическом лесу, на островах, видимо, почти отсутствовали высокие деревья. В отложениях обнаружено очень мало древесных стволов и не найдено окаменевшей пыльцы деревьев.

    Трудно реконструировать образ жизни археоптериксов. Относительно этого существует несколько теорий. Некоторыми исследователями было высказано предположение, что археоптериксы в основном были адаптированы к наземному образу жизни [13] , тогда как другие предполагают, что образ жизни археоптериксов главным образом древесный. Отсутствие деревьев не противоречит этому предположению — некоторые современные виды птиц живут исключительно в невысоких кустарниках. Разные аспекты морфологии археоптерикса указывают как на наземное, так и на древесное существование. Длина ног и удлинённые стопы позволили некоторым авторам прийти к выводу об универсальности археоптерикса, который мог кормиться как в зарослях, так и на земле и даже вдоль побережья лагуны [12] . Вероятнее всего добыча была небольшой, совсем маленьких жертв археоптерикс хватал челюстями, тех, кто побольше — когтями.

    На основании анализа строения глазниц высказывается предположение, что археоптерикс вёл ночной образ жизни [14] .

    Способность к полёту

    Асимметрия маховых перьев свидетельствует, что археоптерикс был аэродинамически адаптирован к полёту. Но археоптерикс не обладал рядом других адаптивных особенностей, характерных для способных к полету птиц, современных и вымерших, поэтому механика его полета и сам полет были более примитивными, по сравнению с более поздними птицами [15] . Среди исследователей нет единого мнения по вопросу о том, был ли археоптерикс способен к машущему (активному) полету или только к планирующему (пассивному).

    Отсутствие у археоптерикса киля, надкоракоидного сухожилия, а также малый угол плечевого сустава и оцененная нагрузка на крыло, по мнению некоторых исследователей, свидетельствуют, что археоптерикс был способен только к планирующему полету. Боковая ориентация сустава между лопаткой, коракоидом и плечевой костью показывает, что археоптерикс не способен был поднимать крылья выше уровня спины — необходимое условие для замаха крыла у современных птиц [15] . Была выдвинута гипотеза, что его планирующий полёт сопровождался небольшими движениями крыльев без замаха [16] .

    Другие исследователи отмечают, что археоптерикс отличается от типичных преимущественно планирующих птиц в форме тела, а также в размере крыльев. Кроме того, они указывают, что костная грудина или бумерангообразная вилочка, или пластинообразный коракоид археоптерикса могли служить местом прикрепления мышц, двигавших крыло. Сторонники таких аргументов заключают, что археоптерикс был способен к некоторой форме примитивного машущего полета [15] .

    Более современные данные говорят о том, что археоптерикс представлял собой преимущественно бегающую форму, населяющую расположенные вблизи мелководной солёной лагуны открытые пространства с засушливым климатом, покрытые редкими зарослями кустарника. В этом случае сложно говорить о наличии у него планирующего полёта (подразумевающего жизнь в густом лесу), однако вполне вероятно наличие способности взлетать на небольшую высоту и пролетать небольшие расстояния для спасения от хищников, аналогично современным фазанам.

    В целом, поскольку реконструкция функциональной анатомии вымершего животного, к тому же находящегося на промежуточной эволюционной стадии развития, проблематична, в дискуссии о способности археоптерикса к полету вряд ли в скором будущем возобладает та или иная точка зрения.

    Таксономия

    Исторически первым названием археоптерикса является Pterodactylus crassipes Германа фон Майера. Название Archaeopteryx lithographica изначально было дано единственному перу, описанному Майером. В 1960 Суинтон предложил, чтобы название A. lithographica было официально отнесено к лондонскому экземпляру [17] . Международная комиссия по зоологической номенклатуре устранила множество альтернативных названий в пользу A. lithographica [18] . Единой таксономии археоптериксов нет. Вопрос о том, к скольким видам и родам принадлежат известные экземпляры, остается открытым. Большинство экземпляров классифицировалось как представители отдельных видов или родов. Берлинский экземпляр классифицировался как Archaeornis siemensii, айхштетский — как Jurapteryx recurva, мюнхенский — A. bavarica, зольнхофенский — Wellnhoferia grandis.

    Экземпляры отличаются друг от друга в ряде существенных характеристик (больший или меньший размер тела, различные пропорции пальцев, более (или менее) суженные морды и т. д.). Такие различия могут быть интерпретированы как особенности, отличающие один вид (род) от других. Однако они также могут быть приписаны половому диморфизму или разным возрастным стадиям развития животных. Из всех предложенных вариантов наибольшее признание получила классификация A. lithographica, A. siemensii, A. bavarica, Wellnhoferia grandis. В 2007 термополиский экземпляр был классифицирован как A. siemensii [4] .

    В 1867 Томас Генри Хаксли поместил археоптерикса в подкласс Sauriurae (ящерохвостые птицы) [19] . Эта классификация принималась на протяжении долгого времени. В конце XX века к Sauriurae также отнесли энанциорнисов (Enantiornis) и конфуциусорнисов (Confuciusornis). Однако монофилия Sauriurae была подвергнута сомнению, и некоторые современные исследователи не признают этот таксон. Они отнесли археоптерикса к семейству Archaeopterygidae в отряде Archaeopterygiformes.

    Синонимы

    Размер тела некоторых экземпляров археоптерикса по сравнению с человеком.

    • Pterodactylus crassipes Meyer, 1857
    • Rhamphorhynchus crassipes (Meyer, 1857) (as Pterodactylus (Rhamphorhynchus) crassipes)
    • Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 (nomen conservandum)
    • Scaphognathus crassipes (Meyer, 1857) Wagner, 1861
    • Griphosaurus problematicus Wagner, 1861 [nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
    • Griphornis longicaudatus Woodward, 1862 [nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
    • Griphosaurus longicaudatus (Owen, 1862) [nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
    • Archaeopteryx macrura Owen, 1862 [nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
    • Archeopteryx macrurus Owen, 1863
    • Archaeopteryx siemensii Dames, 1897
    • Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917
    • Archaeopteryx oweni Petronievics, 1917 [nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
    • Archaeopteryx crassipes (Meyer, 1857) Ostrom, 1972
    • Archaeopteryx recurva Howgate, 1984
    • Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate, 1985
    • Archaeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993
    • Wellnhoferia grandis Elżanowski, 2001

    Филогенетическое положение

    Поскольку археоптерикс был и остается наиболее ранней и наиболее примитивной известной птицей, вопрос о его филогенетическом положении исторически был и остается неразрывно связанным с изучением происхождения птиц. На основе исследований экземпляров археоптерикса выдвигались различные гипотезы филогенетических отношений птиц, но общепринятой филогении нет.

    Эту гипотезу предложил в начале XX века Герхард Хейльман (Gerhard Heilmann), основываясь на детальном обзоре биологии птиц (включая археоптерикса) и рептилий. По его мнению, наиболее близкими родственниками птиц следует считать триасовых псевдозухий (из надотряда текодонтов). Текодонтная гипотеза была общепринятой в середине XX столетия и поддерживается сегодня рядом специалистов. Однако вплоть до настоящего времени среди псевдозухий не удалось обнаружить форм филогенетически близких к археоптериксу или другим ранним птицам.

    А Уокер обосновывал в 70-х годах XX века родство археоптерикса и всех птиц с триасовыми архозаврами из подотряда сфенозухий, родственных современным крокодилам. Аргументы Уокера неоднократно критиковались, и сам автор впоследствии признал гипотезу несостоятельной.

    Гипотеза первоначально была выдвинута Томасом Генри Хаксли в XIX веке. В 70-х годах XX века её возродил Джон Остром. Основываясь на сравнении пересмотренной им остеологии археоптерикса и тероподных динозавров (в особенности описанного им дейнониха), Остром заключил, что ближайшими родственниками археоптерикса являются целурозавры из семейства дромеозаврид.

    Впоследствии выводы Острома были подтверждены кладистическими исследованиями, обнаружением экземпляров целурозавров с отпечатками перьев, сравнением микроструктуры яичной скорлупы и репродуктивной биологии целурозавров и птиц [15][20][21] . Сегодня тероподная гипотеза принимается большинством палеонтологов.

    По мнению сторонников тероподной гипотезы, о родстве археоптерикса с тероподами свидетельствует целый ряд продвинутых признаков (синапоморфий) [13][20] :

    1. расширенность слезной кости в дорзальной части;
    2. краниально направленный медиальный мыщелок нижнечелюстного отдела квадратной кости;
    3. большой эктоптеригоид;
    4. одинаковая ширина шейки и тела лопатки по всей длине;
    5. плоский субквадратный коракоид;
    6. заметный бугор на коракоиде кранио-вентрально от гленоидного отверстия;
    7. перпендикулярное положение плоскости проксимального эпифиза плеча к плоскости дистального эпифиза плеча;
    8. короткое предплечье (короче кисти и плечевой кости);
    9. сохранение в кисти 1—3-го пальцев и редукция 4—5-го;
    10. контакт полулунной карпалии с 1 и 2 метакарпалиями;
    11. увеличенные когтевые фаланги кисти с большими буграми для прикрепления сухожилий сгибателей;
    12. развитие малого трохантера в проксимальной части бедра;
    13. краниальная часть подвздошной кости заметно больше каудальной;
    14. развитие ножки на подвздошной кости для сочленения с лобковой костью;
    15. вильчатый каудальный конец подвздошной кости;
    16. большой лобковый симфиз.

    Современная филогения первых птиц и наиболее близких к ним групп тероподов выглядит следующим образом:

    Значение

    Лондонский экземпляр археоптерикса был обнаружен в 1861 году, два года спустя после опубликования «Происхождения видов» Чарльза Дарвина. Реконструкция анатомии археоптерикса, основанная на лондонском экземпляре, показала, что по строению скелета он занимает промежуточное положение между рептилиями и птицами. В «Происхождении видов» Дарвин отмечал, что, согласно его теории, такие формы должны были существовать, и указывал на их отсутствие как на серьёзное возражение против теории. В связи с этим открытие археоптерикса привлекло внимание единомышленников Дарвина (в первую очередь Томаса Генри Хаксли). Сам Дарвин в переизданиях «Происхождения видов» кратко упоминал археоптерикса в десятой главе, посвященной неполноте палеонтологической летописи (см. например, издание 1866 года [22] .). В итоге археоптерикс и его анатомия стали предметом дискуссий между сторонниками эволюционного учения и их оппонентами. Открытие археоптерикса на заре становления эволюционной биологии и реконструкция его скелета сделали археоптерикса хрестоматийным примером существа, анатомия которого позволяет проследить происхождение одного таксона от другого. На сегодняшний день археоптерикс является одним из наиболее известных за пределами научного сообщества вымерших животных. Археоптерикс был и остается самой ранней и самой примитивной птицей из известных науке. Поэтому любое исследование анатомии и физиологии ранних птиц, их происхождения, эволюции, филогении, возникновения полета, основывались и основываются в первую очередь на экземплярах археоптерикса. В связи с этим биология, в особенности анатомия, археоптерикса многократно переоценивалась и пересматривалась палеонтологами нескольких поколений. На посвященной археоптериксу конференции, состоявшейся в 1984, было отмечено, что за всю историю палеонтологии не многие вымершие животные становились предметом специальной конференции.

    Для сохранения в окаменелостях покровных тканей необходимы особые условия, и поэтому окаменелости животных со следами наружного покрова редки. Экземпляры археоптерикса сохраняют отпечатки перьев, наличие которых стало основной диагностической особенностью, позволившей классифицировать археоптерикса как птицу. Впоследствии исследования экземпляров археоптерикса позволили реконструировать оперение этой птицы и выдвигать гипотезы об эволюции перьев.

    Подлинность

    В 80-х годах XX века подлинность лондонского и берлинского экземпляров археоптерикса была поставлена под сомнение рядом авторов, включая известного британского астронома Фреда Хойла и американского физика Ли Спетнера (Lee Spetner). Начиная с 1985 года эти авторы опубликовали ряд статей, в которых утверждали, что перья берлинского и лондонского экземпляров археоптерикса были фальсифицированы путём добавления к подлинным окаменелостям перьев современных птиц [23][24][25][26] . Согласно Хойлу с соавторами без добавленных перьев экземпляры археоптерикса классифицировались бы как останки динозавра компсогнатуса (единственный известный в то время динозавр в золонгофенских отложениях). Их аргументы были опровергнуты ведущим палеонтологом Лондонского музея естествознания Аланом Дж. Чериджем (Alan J. Charig; 1927—1997) и соавторами [27] . Большинство из доказательств фальсификации основывалось на неосведомлённости о процессах литификации. Высказывались сомнения в том, что пласты могут разделяться так гладко или что содержащая окаменелости половина пласта могла так хорошо сохраниться, тогда как вторая половина — нет [23][25] . Однако, это обычные свойства золонгофенских ископаемых, мертвые животные падали на затвердевшую поверхность, которая формировала естественную плоскость для следующих пластов, так что большая часть останков оставалась на одной стороне, и совсем мало впечатывалось в твердую поверхность другой [27] . Также они неправильно интерпретировали окаменелости [24] , ошибочно утверждали, что другие экземпляры, известные на то время не имели перьев [23][24] . Однако максбергский и эйнштадтский экземпляры имеют явные отпечатки перьев [27] . Кроме того, новые экземпляры, обнаруженные уже после заявления о подделке, также сохранены с отпечатками перьев. Экземпляры археоптерикса многократно исследовались множеством профессиональных палеонтологов, и никто из них не классифицировал какой-либо экземпляр как компсогнатуса (см. раздел таксономия), равно как никто из них не утверждал, что экземпляры были подделаны.

    Черидж и соавторы указали на микротрещины на литографических плитах, бегущие через обе стороны плиты и ископаемые отпечатки, которые существовали ещё до открытия останков, как свидетельство того, что перья были с самого начала [27] . В ответ на это Ли Спетнер и соавторы попытались показать, что трещинки могли бы естественным образом распространиться на предполагаемый слой цемента [28] , но пренебрегли фактом, что трещинки были старыми, давно заполнились кальцитом и не могли распространяться [29] . Они также попытались показать присутствие цемента на лондонском экземпляре при помощи рентгенографии и действительно обнаружили нечто, что не являлось камнем [28] . Однако, это было и не цементом, скорее всего являясь фрагментом кремниевого мусора, оставшегося после того, как был сделан слепок [29] .

    Наконец, предполагаемые ими мотивы для фальсификации были слабыми и противоречивыми. Одним из мотивов они называли стремление Ричарда Оуэна поддержать теорию Дарвина, что маловероятно, учитывая взгляды Оуэна на Дарвина и его теорию. Другой мотив — это желание Оуэна установить ловушку для Дарвина, в надежде, что последний поддержит окаменелости, а Оуэн сможет тогда его дискредитировать подделкой. Это также маловероятно, так как Оуэн сам написал детальный труд по лондонскому экземпляру, и подобная дискредитация обернулась бы против него самого [29] .

    Доводы сторонников фальсификации не были всерьёз восприняты палеонтологами, так как их доказательства основывались на непонимании геологии, и никогда не затрагивали другие ископаемые с перьями, число находок которых значительно увеличилось с того времени.

    источник

    Adblock
    detector
    Крестцовые позвонки археоптерикса не срастались друг с другом, тогда как у современных птиц поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков срастаются в единую кость — сложный крестец. Крестцовый отдел позвоночника археоптерикса состоит из 5 позвонков, что сопоставимо числу крестцовых позвонков динозавров. Крестцовый отдел позвоночника современных птиц включает 1 позвонок, входящий в состав сложного крестца. 21—23 несросшихся хвостовых позвонка археоптерикса образовывали длинный костистый хвост. У современных птиц, хвостовые позвонки срастаются в единую кость — пигостиль, служащую опорой для рулевых перьев.